老传统，先问是不是，再问为什么。

和题主理解的相反，完全变态的昆虫，反而是最为先进的体现。

早在5.4亿年前的寒武纪早期，节肢动物就出现了。

凭借坚硬的几丁质外骨骼，它们有了非凡的生存优势，称霸海域上亿年。

但这坚硬的外骨骼有利也有弊。

在支撑身体的同时，它也限制了生长发育。昆虫和节肢动物不得不演化出了蜕皮机制。蜕皮过程，又涉及到旧细胞死亡，新组织的分化。

早期的节肢动物，生长在水环境中，相对原始，只需要不断壳长大就可以了，并不需要变态发育。

4.8亿年前的奥陶纪伊始，随着植被的登陆，动物在陆地上有了生存的可能，第一批节肢动物也随之登陆。

但登陆有两个最大的问题：

1、幼虫一开始是在水中繁殖的。

2、陆地环境千变万化，完全没有水中活动的自由度。

前者促使节肢动物生活史发生改变，生活史改变之后，更有利于节肢动物进化出翅膀，改变活动不足的问题。

而在4亿年前，昆虫的进化，恰恰是这样的一个过程。

昆虫进化树，黑色粗体代表着种群的体量

约在3.6亿年前后，诞生了最早的蜻蜓，它们也是最早诞生的昆虫之一，至今保留着比较原始的生活史策略。

蜻蜓属于介于不完全变态和完全变态之间的半变态发育。

它们的幼虫是完全的水生，而且具有高掠食能力。最后脱变为成虫时，虽然生理和生存状态，都发生了较大变化，但它们并不会经历完全变态的蛹阶段。

可以说，如果没有进化出半变态发育，昆虫不仅难以离开水环境，更不会飞上天空。

稍晚于蜻蜓出现的蝗虫，幼虫已经脱离了水环境，但它们保留了比较原始的生活史策略。成虫相比起若虫，出现了体态和器官的一定改变，有了翅膀，但相对来说，变大不是特别大。

能够让成虫和若虫出现不同变化的秘密，在于昆虫翅和足的上皮细胞保留了分化能力，这就是成虫原基（imaginal disc）。

每一次蜕皮的时候，成虫原基就得到相应的分化，直到最后一次蜕皮，成虫原基分化完成，发育出翅膀等相应的成虫器官。

比蝗虫出现的时间稍晚，昆虫的另外一支，幼虫和成虫的生活史则被进一步拉大。

成虫原基也进化得更加的复杂，最终进化成了成虫盘。

于是，变态发育出现了。

成虫盘是早期胚胎形成的，在幼虫体内未分化的几十种细胞团，经历复杂蛹化的变态后，会发展为成虫的腿、翅、触角、躯体等等。

成虫盘的出现，让昆虫的成虫和若虫看起来好似完全不同的两种生物。

一些比较原始的变态（原变态）类型，蛹化之后，还会经过亚成虫阶段，再经历一次蜕皮才能成为成虫。例如，蜉蝣。

蜉蝣的生命周期

后来的鞘翅目（甲壳虫）、鳞翅目（蝴蝶）、膜翅目（蜜蜂），则进化得更加的彻底，没有了亚成虫阶段。

对于完全变态的昆虫，成虫寄生在幼虫体内的说法流传甚广，但这个说法实际是错误的。

幼虫的细胞、组织、器官，绝大部分都被解体重构，但中枢神经的发育是一脉相承的。

成虫盘本身属于一种干细胞，早在胚胎发育出20~40细胞群的时候，就通过胚胎上皮逐渐内陷形成了。

各个器官的成虫盘，分部在幼虫器官所对应的各个部位。

以典型完全变态昆虫果蝇来举例：

图一卵（胚胎）；图二幼虫；图三成虫

果蝇具有眼、唇、足、翅等9对表皮结构凹陷的体成虫盘，以及1一个生殖盘，共19个成虫盘[1]。

值得说明的是，并没有与中枢神经相对应的成虫盘。

胚胎发育的早期，部分外胚层细胞就会逐渐分化成神经干细胞。

神经干细胞发育成脑/胸神经中枢之后，就会促使相关腺体分泌保幼激素和脱皮激素。

幼虫的成虫盘之所以不会发育，便是源于保幼激素的抑制。在幼虫不断蜕皮生长的过程中，成虫盘的细胞也会不断增值。

整个幼虫阶段，神经干细胞都在不断地分化，生成不同的神经元。尤其是3龄幼虫阶段，神经系统内神经细胞快速增值，并最终为蛹和成虫的神经系统打下基础。

进入幼虫发育末期之后，神经系统的发育会停滞。进入变态过程后，才会再进一步发育[2]。

化蛹变态发育时，保幼激素分泌减少，脱皮激素分泌增多，成虫盘伸长，并向成虫器官发育：

翅与足的成虫盘对应关系：相应部位处于卷曲状态，在蜕皮激素的影响下，成虫盘展开并发育成器官的各个部位

为了适应新生成的各种器官，中枢神经系统也发生了剧烈的变化。

例如，肌肉内的神经突触会发生大规模、剧烈的重构。修剪旧的突触，并形成新的突触。甚至神经系统的离子通道也会发生相应的改变。

中枢神经系统经过一系列连续的发育，会变得比幼虫复杂得多，一部分胸腹神经节也可能出现合并的现象[3]。但整个过程，中枢神经不会经过组织解离和彻底破坏。

除了中枢神经外，气管系统、背血管系统，等对生命有重大作用的结构的解离都会受到限制。

不少研究都表明，成虫往往能继承幼虫阶段的一些刺激和条件反射[4]。

完全解体重构的，一般是皮细胞层、消化器官、部分肌肉，以及腺体。而这些组织、器官的重构，也并不会对中枢神经有着颠覆性的影响。

确切的说，完全变态的昆虫，其幼虫的确是成虫的幼体，只不过在长期的演化过程中，幼体已经相当的特化。除了中枢神经系统外，身体的绝大部分都进行了完全的重构。

变态发育的优势体现在哪里？

3亿多年前的石炭纪，处于巨虫时代。蜈蚣等多足纲抢占了最有利的生态位，进化成了昆虫中巨无霸。但完全变态的昆虫，拥有更小的体型。

但随着氧气含量的下降，此消彼长，它们逐渐发展成了最成功的物种之一。

完全变态昆虫的成功，在于幼虫生存成本的降低，只管不停吃就行了。而蛹化成成虫之后，只需要不断地交配繁殖就可以了。

变态发育的昆虫，往往都能大量排卵，幼虫数量多到根本不怕天敌吃。有几个漏网之鱼，就能躲在草叶、树叶之下，完成幼虫生活史。第二年，轻轻松松再次繁衍出一大片。

幼虫量大，成虫大多具有飞翔能力，简直就是完美的策略。

要知道，昆虫最早在地球繁荣的时候，天空中还没有鸟类。而现今，昆虫也完全不怕鸟类吃。

野生鸟类的碳总量是0.002GT C（G吨碳），而昆虫的碳总量高达0.9GT C，是鸟类450倍，而且不是所有的鸟类都会吃昆虫。当然，昆虫的碳总量，也是人类的15倍。

在于鸟类长期相处的过程中，部分昆虫分支也斗智斗勇，进化出了丰富的拟态。

整体上来说，昆虫主要还是凭借量的成功，立于不败之地。

除此之外，变态发育也更利于成虫的特化，形成庞大的种群。

例如，膜翅目的蜜蜂和蚂蚁，让限制雌虫的营养，让雌虫的成虫盘发育不足，最终就会成工蜂/工蚁，提供足够的营养就会发育成女王。

……

凭借前所未有的生存优势，昆虫产生了数以百万的物种，占了整个动物物种的半壁江山。

造就这个物种传奇的，正是它们的生活史策略。

变态发育在未来的进化优势，对我们来说，其实有着更多的未知。

从幼虫到成虫的重构过程，用鬼斧神工来比喻也完全不为过。

如果人类在未来能完全破译变态发育，无论在再生医学、神经科学，人工智能领域，都会有前所未有的突破。

参考

^Beira J V , Paro R . The legacy of Drosophila imaginal discs[J]. Chromosoma, 2016, 125(4):573-592.

^果蝇中枢神经元钾通道的发育和调控[D]. 中国科学技术大学, 2005.

^李兆英, 王来志, 张虹,等. 意大利蜜蜂3龄幼虫胸神经节的结构和发育[J]. 陕西学前师范学院学报, 2014, 030(001):116-119.

^闪点. 昆虫能保留幼时记忆[J]. 科技新时代, 2008, 000(004):40.