大多數哺乳動物都具備最基本的5種味覺感知形式，包括酸、甜、苦、鹹、鮮；味覺幫助動物選擇食物，通常與動物生態學和動物食性演化密切相關。例如，大熊猫和小熊猫主要以竹子為食，基本不吃肉，它們負責感知肉類鮮美的鮮味受體就演化為假基因（即一種核苷酸序列同其相應的正常功能基因基本相同，但卻不能合成出功能蛋白質的失活基因）。甜味受體負責感知食物中的糖類物質，例如葡萄糖，果糖和蔗糖；對於嚴格的肉食動物（比如家猫和老虎）來說，因為其食物成分中基本沒有糖分，那麼甜味的感知就變得不再重要，它們的甜味受體基因也演化為假基因。然而，在有些動物類群中，味覺的演化並不能用於解釋動物的取食生態學（Feeding Ecology）。武漢大學生態學系趙華斌教授團隊長期研究脊椎動物食性多樣性及其分子進化，尤其關注味覺受體基因進化與動物食性的密切關係，先後發表了一系列相關論文；其中2010年發表於國際進化生物學期刊Molecular Biology and Evolution的論文，發現了食蟲蝙蝠和食果蝙蝠的甜味受體基因的序列同樣非常保守，即使食蟲蝙蝠的食物成分中已基本不含有糖分，它們的甜味受體基因並沒有演化為假基因。囙此，該研究無法用味覺基因序列的演化模式來解釋蝙蝠的食性。然而，基因序列的保守並不一定表明基因功能的保守。限於當時的研究條件，為什麼食蟲動物的甜味受體基因如此保守的問題一直沒有得到解答。
時隔十年之後，趙華斌團隊在美國國家科學院院刊（PNAS）上發表研究論文，成功回答了這個難題。相關論文題目為：Loss of sweet taste despite the conservation of sweet receptor genes in insectivorous bats（食蟲蝙蝠遺失了甜味感知能力，儘管它們的甜味受體基因是保守的）。該研究報導了食蟲蝙蝠不能感知甜味的行為，並結合基因組資料挖掘、進化分析以及細胞功能實驗等手段揭示了該行為的分子進化機制，發現了動物無法品嘗甜味的新機制。
圖1.相關論文線上發表於PNAS期刊
研究人員首先對現有蝙蝠基因組進行資料挖掘和PCR擴增，得到了34種蝙蝠代表物種的甜味受體基因全長序列。其中，只有普通吸血蝠的甜味受體基因發生了假基因化，這可能與其特殊的吸血食性和狹窄的食譜相關。然而，食蟲蝙蝠與食果蝙蝠的甜味受體基因均保持完整；進一步的進化分析也顯示，這兩類蝙蝠的甜味受體基因序列的進化速度相似，序列比較保守。儘管本研究的數據量較大，序列分析的結果仍與2010年發表的Molecular Biology and Evolution論文一致。那麼，在行為水准上，食蟲蝙蝠與食果蝙蝠的甜味感知是否有區別呢？研究人員對一種食果蝙蝠（棕果蝠）和一種食蟲蝙蝠（大足鼠耳蝠）進行了取食偏好的實驗，即“雙杯實驗”。給蝙蝠一杯含糖的食物作為實驗組和一杯不含糖的食物作為對照組，觀測並統計其取食量。結果發現，棕果蝠（食果）傾向於取食含糖的溶液，這表明棕果蝠具備正常的甜味感知能力；而大足鼠耳蝠（食蟲）對含糖和不含糖食物的取食量並沒有顯著區別，說明大足鼠耳蝠的甜味感知能力遺失了。
圖2：行為學實驗證明了食蟲蝙蝠無法品嘗天然糖類的甜味
為了進一步探究食蟲蝙蝠無法品嘗甜味的行為的原因，研究人員利用鈣成像科技在細胞水准研究了9種蝙蝠甜味受體的功能。結果顯示，食蟲蝙蝠的甜味受體都不能被幾種天然糖類所啟動，而食果蝙蝠的甜味受體可以被果糖和蔗糖所啟動。通過構建嵌合體進行細胞實驗，研究人員進一步鑒定出導致食蟲蝙蝠甜味受體遺失甜味感知功能的VFD關鍵功能域。正是因為食蟲蝙蝠甜味受體的VFD關鍵功能域積累了一些突變，才導致了其甜味感知功能的遺失。令人吃驚的是，雖然行為學和細胞學實驗證明了食蟲蝙蝠的甜味受體不能感知天然糖分，但是這些甜味受體仍然具有感知其它化合物的功能。囙此，該研究團隊搭建的細胞實驗體系在科技細節上是成功的，也說明動物甜味受體基因的功能具有很强的進化可塑性。
圖3：利用鈣成像科技在細胞水准上證明了食蟲蝙蝠的甜味受體無法被天然糖類啟動
總之，該研究報導了食蟲蝙蝠無法感知甜味的行為並解析了該行為的分子進化機制，提出了動物遺失味覺的新機制。簡單來講，即使昆蟲體內的糖分很少，但食蟲蝙蝠卻保留了完整的甜味受體基因，只是其感知甜味物質的能力也已經遺失了。而食果蝙蝠的食物成分中含有大量糖分，囙此保留了甜味感知的功能。該研究為味覺受體的功能進化與食性的演化緊密相關提供了新的證據，提出了綜合動物行為學、進化生物學、細胞生物學等科技手段在生態學研究中的重要意義，為分子與進化生態學的相關研究提供了新的思路。誠然，本研究僅針對蝙蝠這一類群進行了研究，未來將針對哺乳動物、脊椎動物的研究將會有更多的發現。
武漢大學生命科學學院特聘副研究員焦恒武博士、碩士畢業生謝煥旺和廣東省科學院動物研究所張禮標研究員為論文的共同第一作者，武漢大學生態學系趙華斌教授為論文的通訊作者，美國Monell化感中心的Peihua Jiang博士和西藏大學的尼瑪卓瑪同學也參與了該研究。研究工作得到了國家自然科學基金、湖北省自然科學基金、廣東省科技發展專項資金等的支持。
趙華斌實驗室網站：
http://animal-evolution.whu.edu.cn/
原文連結：
https://doi.org/10.1073/pnas.2021516118