錶皮毛是陸生植物中一種常見的表皮細胞特化的結構,是植物響應並抵禦外界生物與非生物脅迫的第一道防線。植物器官上的表皮毛可有效减少水分蒸發,抵禦高溫脅迫,减少紫外線對葉肉細胞的損傷,其尖銳的結構和一些特化腺毛的分泌物質可以保護植物避免動物取食和病原菌侵襲。表皮毛在植物不同器官中的形成和分佈受到嚴格精密地調控。如在模式植物擬南芥中,真葉上具有錶皮毛,而子葉上卻從來不長錶皮毛。雖然錶皮毛作為研究細胞分化及命運决定的經典細胞模型,其在真葉及其他有毛器官上的形成機制已有較深入的研究,但其在無毛器官中如何被有效抑制的分子機制仍不清楚。
近日,北京大學生命科學學院秦跟基教授課題組在植物學領域重要國際期刊Plant Physiology上線上發表了題為“TCP transcription factors suppress cotyledon trichomes by impeding a cell differentiation-regulating complex”的研究論文,揭示了擬南芥中TCP轉錄因數不僅在蛋白水准上直接抑制控制錶皮毛形成的已知重要轉錄調控複合體MYB-bHLH-WD40(由MYB轉錄因數GL1、bHLH轉錄因數GL3和WD40蛋白TTG1組成,簡稱MBW)的活性,而且在轉錄水准上直接結合到表皮毛形成的抑制因數R3 MYB基因的啟動子區並啟動其表達,來間接抑制MBW轉錄複合體的轉錄啟動活性,從而導致擬南芥的子葉上不長錶皮毛的自然現象。
秦跟基課題組長期從事植物特有的重要轉錄因數家族TCP蛋白家族的功能研究(Plant Cell,2013;Cell Research,2015;Plant Cell,2015;Plant Cell,2017;PloS Genetics,2018;iScience,2019),為進一步克服TCP轉錄因數的功能冗餘性,該課題組通過遺傳雜交構建了TCP基因的七重突變體tcp2/3/4/5/10/13/17,觀察發現tcp2/3/4/5/10/13/17的幼苗子葉上長出錶皮毛(圖1A-D),表明TCP轉錄因子在抑制子葉錶皮毛形成的過程中起到重要作用。深入研究表明TCP4與MBW複合體中的組分GL3直接相互作用,抑制了MBW複合體的形成和轉錄啟動活性,進而抑制其下游基因GL2的表達和表皮毛形成(圖1E和1F)。TCP4不僅在子葉中表達,還與GL3的表達模式高度重合。在tcp2/3/4/5/10/13/17背景下敲除編碼MBW複合體組分的基因GL1、GL3或其下游基因GL2,構建了八重突變體gl1 tcp2/3/4/5/10/13/17、gl3tcp2/3/4/5/10/13/17或gl2tcp2/3/4/5/10/13/17,觀察發現這些八重突變體的子葉上的錶皮毛均消失,該遺傳分析結果首次確定了控制真葉錶皮毛形成的訊號途徑在子葉中也存在,只是其活性受到TCP轉錄因數的有效抑制而不能促進子葉上長出錶皮毛。而在以前,由於子葉本身沒有錶皮毛,僅通過單突變體gl1、gl2和gl3的分析甚至不能確定MBW轉錄複合體訊號通路在子葉中是否存在。另一方面,染色質免疫共沉澱實驗還證明了TCP轉錄因數可直接識別並結合一類錶皮毛的負調控基因ETC1、ETC3、CPC和TCL2的啟動子區,促進這些基因的表達,進而間接抑制MBW複合體的活性(圖1E和1F)。該研究不僅揭示了擬南芥子葉不長錶皮毛這一自然現象的分子機制,還揭示了MBW轉錄複合體活性如何受到TCP轉錄因數精細調控的機制,對表皮毛在不同器官中的特异性分佈和表皮毛細胞命運决定,以及TCP功能的理解均具有重要意義。
擬南芥TCP轉錄因數抑制子葉錶皮毛的形成。A. tcp七重突變體tcp2/3/4/5/10/13/17的子葉上具有錶皮毛。B,C和D.在七重突變體中表達TCP4或TCP10均能互補tcp2/3/4/5/10/13/17子葉上長异比特錶皮毛的錶型。E.在野生型擬南芥的子葉中,TCP一方面可直接與GL3相互作用干擾MBW轉錄複合體的形成,另一方面通過直接促進表皮毛形成的負調控因數R3 MYB基因的表達間接抑制MBW轉錄複合體的活性,從而抑制子葉上長出錶皮毛。F.在tcp2/3/4/5/10/13/17突變體中,TCP的缺乏導致MBW的轉錄啟動活性解除抑制,從而長出了錶皮毛。
秦跟基課題組博士生蘭婧秋為該論文的第一作者,秦跟基為通訊作者。該課題組博士生於浩、已畢業的張金喆博士和原榮榮博士、以及安豐英博士為該論文的共同作者。北京大學生命科學學院的孫林華博士、錢偉强研究員和何航研究員、清華大學生命科學學院陳浩東研究員,以及北京大學現代農學院周嶽研究員也參與了該工作。該研究受到科技部重點研發計畫和國家自然科學基金的資助。
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