近日，華中農業大學水稻科研團隊在研究中解析了水稻適應長日照成花的分子複合物模型，為調控水稻品種地域適應性、提高產量提供了新的途徑。
植物開花調控的分子機制比較保守，一般在葉片的韌皮部形成“開花素”（florigen）。“開花素”經過維管束運輸到莖頂端分生組織形成成花素啟動複合物（Florigen activation complex，FAC），啟動植物由營養生長轉向生殖生長。囙此，成花素啟動複合物的形成决定了植物開花的時間及農作物品種種植的區域。水稻作為重要的糧食作物和基因組研究的模式植物，抽穗期决定了品種的季節和地區適應性，是影響其產量的重要因素之一。
雖然水稻在短日照條件下容易誘導其抽穗（成花轉換），但經歷長期的人工選擇，培育出了大量適宜在高緯度（長日照條件）適時抽穗的水稻品種。水稻基因組中已鑒定了2個重要的開花素基因Hd3a和RFT1，它們分別是短日照和長日照條件下促進抽穗的主效基因。在短日條件下，開花素Hd3a與14-3-3受體蛋白互作形成Hd3a/14-3-3複合物，然後與莖頂端分生組織中的OsFD1蛋白結合形成成花素啟動複合物促進水稻成花轉換。然而，水稻在長日照條件下成花素啟動複合物形成的分子機制尚不清楚。
水稻成花素啟動複合物形成的分子模型
研究人員通過酵母雙雜交、GST pull-down、BIFC等實驗，發現開花素RFT1通過14-3-3蛋白與磷酸化的成花啟動基因OsFD1蛋白互作形成三元成花素啟動複合物，從而行使在長日照條件下啟動水稻成花轉換的功能。研究發現，OsFD1中192比特絲氨酸（S192）殘基的磷酸化修飾對成花素啟動複合物形成至關重要。進一步利用蛋白互作實驗鑒定了一個負責對OsFD1磷酸化的蛋白激酶OsCIPK3。生化分析表明，OsCIPK3蛋白具有蛋白激酶活性，且證明OsCIPK3可以磷酸化修飾OsFD1蛋白的第192比特絲氨酸位點。OsFD1的磷酸化修飾有利於成花素啟動複合物進入細胞核，促進水稻由營養生長向生殖生長的轉換。
遺傳分析表明，OsCIPK3突變體表現為在長日照條件下晚抽穗，但短日照條件下抽穗期與野生型一致。OsCIPK3突變明顯增加了穗的分枝數和小穗數，田間試驗單株產量新增40%以上，表明OsCIPK3基因具有重要的育種利用價值。進一步通過生化實驗分析表明，OsCIPK3主要負責在長日照條件下對OsFD1蛋白的磷酸化修飾，短日照條件下可能由其他的蛋白激酶參與OsFD1的磷酸化修飾，從而形成成花素啟動複合物。
【英文摘要】
Heading date is a critical trait that determine the regional adaptability and grain productivity in many crops.Although rice is a facultative short-day plant，its domestication led to the Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1 pathway to adapt for long-day conditions（LDs）.The formation of‘florigen activation complex’（FAC）containing florigen Hd3a has been elucidated.However，the molecular composition of FAC with RFT1 for long-day flowering are unclear.We show that RFT1 forms a ternary FAC with 14-3-3 proteins and OsFD1 for flowering under LDs.The calcineurin B-like-interacting protein kinase，OsCIPK3，directly interacts with OsFD1 and phosphorylates OsFD1，which could facilitate FAC to localize in the nucleus.Mutation in OsCIPK3 results in a late heading date under LDs but normal heading date under short-day conditions（SDs）.Our results suggest that OsCIPK3 phosphorylates OsFD1 for RFT1-containing FAC formation to initiate flowering in rice under LDs.
論文連結：https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052（21）00126-X