2021年4月29日，國際著名學術期刊Nature Genetics線上發表了中國科學院分子植物科學卓越創新中心何祖華研究組與上海科技大學生命科學學院、加州大學伯克利分校合作完成的題為“A plasma membrane transporter coordinates phosphate reallocation and grain filling in cereals”的研究論文，在作物籽粒灌漿、磷素利用和抗病性調控領域取得重大突破。該研究是何祖華研究組繼2008年報導灌漿基因GIF1（Wang et al.，2008）之後的又一項籽粒灌漿相關的重要研究工作。文章揭示了磷轉運蛋白調控籽粒灌漿和磷的再分配過程的重要機制。近些年來，產量和肥料利用率一直是農業生產和育種的主要改良目標。在該項研究中，研究團隊首次鑒定了一個PHO1型Pi外運蛋白OsPHO1；2，該轉運體可以同時提高作物籽粒灌漿及磷利用率（PUE），為培育低磷條件下高產作物提供了一個重要的目標基因。
籽粒灌漿過程是水稻、玉米等禾本科作物產量的重要限速步驟，是指受精卵獲得碳水化合物和其他營養物質來合成澱粉，充實籽粒的過程（Wang et al.，2015），籽粒灌漿的好壞直接影響作物產量和品質。該研究從自然變異的水稻種質資源中通過圖比特尅隆的管道發掘到了第二個調控籽粒灌漿的關鍵基因OsPHO1；2，該基因編碼PHO1類型的磷轉運蛋白。該基因的突變體Ospho1；2表現出典型的籽粒灌漿缺陷錶型，與gif1突變類似。但不同的是OsPHO1；2負調控植物抗病性，而GIF1正調控植株抗病性（Sun et al.，2014），囙此兩者在基礎代謝上的調控機理是不一樣的。
已有研究表明，OsPHO1；2能够介導苗期根-莖組織之間的磷轉運，然而沒有任何直接證據表明PHO1型蛋白是磷轉運蛋白。該研究運用膜片鉗系統首次證明OsPHO1；2具有磷轉運活性，發現該蛋白同時具有內流活性（influx）和外排活性（efflux），且以外排活性為主。核磁共振波譜分析表明OsPHO1；2不參與細胞內胞質和液泡之間的無機磷（Pi）移動。在灌漿過程中，Ospho1；2突變體籽粒尤其是胚乳細胞中的Pi含量顯著累積，而總磷含量卻降低。說明OsPHO1；2作為一個外運蛋白能够將將Pi從胚乳細胞中釋放出來，其突變導致Pi在種子中過量累積，同時破壞了籽粒中母體組織和子體組織間Pi的交換，干擾了有機磷的合成過程。
籽粒灌漿過程中Pi的穩態至關重要，Pi直接參與澱粉的合成，合成澱粉所需的G-1-P/G-6-P等都需要Pi作為底物，而進一步反應脫下來的Pi需要及時運出胚乳轉化為植酸儲存。而突變體籽粒中累積的Pi嚴重抑制了澱粉合成相關酶的酶活和表達，特別是澱粉合成過程重要的限速酶AGPase，該酶催化澱粉合成的第一步，其功能降低導致籽粒灌漿缺陷。過表達AGPase亞基能够部分恢復Ospho1；2突變體籽粒灌漿缺陷錶型。囙此，OsPHO1；2通過調節胚乳內Pi含量來促進AGPase等澱粉合成相關酶的活性，從而維持籽粒灌漿。
研究還發現玉米同源基因ZmPHO1；2也能够調控玉米籽粒灌漿和磷的再分配過程，表明PHO1家族蛋白介導的籽粒灌漿調控過程在穀類作物中高度保守。更重要的是，研究發現在水稻中過表達OsPHO1；2基因能够適度降低籽粒中的無機磷和總磷含量，促進AGPase酶活新增並新增單株產量，特別是在低磷條件下，過表達株系始終維持高產性狀，證明該策略可以提高磷利用率。該研究首次將磷轉運、籽粒灌漿和磷利用效率三者緊密結合在一起，對生產中面臨的籽粒充實度和品質改良有重要育種指導意義，也為提高磷肥利用效率提供了有效的育種靶標。
該項研究工作以上海科技大學為第一完成單位，通訊作者為上海科技大學兼職教授、中國科學院分子植物科學卓越創新中心何祖華研究員，加州大學伯克利分校欒昇教授和中國科學院分子植物科學卓越創新中心唐威華研究員為共同通訊作者。文章第一作者為何祖華研究組博士研究生馬斌，揚州大學張林教授，加州大學伯克利分校高起飛博士後和浙江省農科院作核所王俊敏研究員為共同第一作者。該研究工作得到了國家重點研發計畫、中科院先導項目、植物分子遺傳國家重點實驗室等項目的資助。
文章連結：https://dx.doi.org/10.1038/s41588-021-00855-6
圖：OsPHO1；2調控籽粒灌漿和磷的再分配
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