【洋葱細胞壁的CGMD模型設計和組裝】初級細胞壁控制著生長中的植物細胞的許多關鍵特徵，包括大小、形狀、生長、膨松關係、機械強度和對病原體的防禦。細胞壁由三種獨特的多糖（纖維素、半纖維素和果膠）組成，通常被組織成多層納米結構，在每一層（片層）內，堅硬的纖維素纖維（約3納米寬，傳統上稱為微纖維）形成一個網狀的非共價網絡，在片層之間沿著共同的方向排列。這種交叉層狀結構與柔軟且具有高度延展性的動物皮膚的網絡結構、堅硬的鱗片、抗衝擊的甲殼類角質層的Bouligand（螺旋狀）結構形成對比，這類生物資料的研究揭示了微觀結構如何影響宏觀材料特性。但對於植物初級細胞壁，這種層次的結構-功能理解尚未實現。瞭解力的分佈、微纖絲的運動和壁結構在機械力作用下的重塑，可以為植物生長的力學生物學、對環境和生物脅迫的響應以及多功能材料工程提供見解。作者及團隊著重研究了洋葱鱗片的外表皮壁作為初級細胞壁的關鍵優勢，將它切割為釐米寬的皮，足够大，足够强，並進行力學測試，厚度僅為一個細胞壁厚（~7μm）（圖1A）。原子力顯微鏡（AFM）成像顯示其交叉層狀組織，並記錄了纖維素微纖維在拉伸和酶鬆弛過程中的複雜納米級運動。為了研究宏觀尺度力學行為和微觀尺度微纖絲運動之間的差距，作者開展了中尺度粗粒分子動力學（CGMD）類比，並將這種建模方法與表皮壁的拉伸測試相結合，以觀察原始細胞壁對拉力的複雜非線性響應的微觀結構基礎。
圖1植物原細胞壁CGMD模型的組裝。【纖維素對非線性力學的影響】作者用四層模型來代表聚層表皮壁，並比較其與實際壁的拉伸響應。薄片的纖維素取向被選擇來代表纖維素角度的範圍，同時近似於淨各向同性結構。在等體積條件下進行單軸拉伸；圖2A為應力-應變結果。這些圖是初級細胞壁的特徵，通常用於評估細胞壁的延伸性。研究發現，新增纖維素和基質多糖之間的結合能可以忽略細胞壁剛度的變化，而調整纖維素-纖維素相互作用可以調節菌株大於6%時的剛度（圖2F）。增强纖維素-纖維素相互作用顯著降低了塑性，表現為應力-應變斜率在6%應變以上的下降，延遲了其向更高應力。纖維素-纖維素相互作用主導了該壁模型的力學行為，與實驗結果一致。纖維素的優勢來自於它的高軸向剛度、低彎曲剛度和强側向粘接。這些特性使纖維素微纖廣泛聚集成橫向粘結的束，形成强大的，高度各向異性的平面網絡，直接傳遞張力之間的微纖。相比之下，基質多糖的熵彈性導致聚合物的剛度較低，網絡穩定性較差，對拉伸力學的貢獻較小。
圖2原生細胞壁的應力-應變行為。【管壁拉伸過程中微纖絲的運動】在類比具有不同纖維素取向的單一薄片時，作者觀察到五種不同的纖維素微纖絲運動：（i）矯直，即端到端長度隨著拉伸而新增（圖3A）；（ii）彎曲，端到端長度减小（圖3B）；（iii）滑動，對齊的微纖維彼此滑動（圖3C）；（iv）角重定向，微纖絲方向改變（圖3D）；（v）束的變化，微原纖維改變了它們的側向聯系。這些運動與AFM分析中檢測到的拉伸表皮壁的運動相同。從幾何角度來看，微纖絲角度介於30到60之間的薄片比微纖絲角度接近0或90的薄片經歷了更大的重新取向（圖3F）。在大菌株中，當微纖絲被拉得更近時，集體的再取向與新增的微纖絲捆綁有關（電影S2）。對於90°的微纖維，拉伸引起微纖維彎曲，但沒有淨角度的變化。圖3G為應力-應變曲線，標注了微纖絲在拉伸過程中的主要運動模式。微纖絲矯直主要發生在坡面新增階段，而滑動主要發生在坡面减少後期階段。矯直到滑動轉變發生在具有較大初始取向角的板層中較大的臨界應變，但在相同的應力閾值下。
圖3單片層單向拉伸過程中纖維素微纖維的明顯運動。綜上所述，作者設計的物理模型成功地將多糖組裝成類似於實際表皮壁的結構，具有超分子形態和複雜拉伸行為。作者通過闡明壁面應力是如何在微尺度下傳遞和在壁面內分佈的，為壁面應力如何與微管組織相關的機制研究提供了物理框架，同時也闡明了壁應力、層狀應力和纖維素微纖維的應力（可以比壁應力大兩個數量級）之間的區別。植物表皮細胞壁巧妙的微觀結構和構造為設計具有多功能用途的堅固和可擴展的纖維資料提供了方法。全文連結：https://science.sciencemag.org/content/372/6543/706原文刊載於【高分子科學前沿】公眾號
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