浮游動物控藻作用在水生態修復領域一直佔有重要的作用,特別是大個體枝角類胸肢不停撥動會高效地濾食藻類,進而提高水體透明度,達到改善水質的目的。魚類捕食被認為是影響浮游動物體長變化的直接驅動因數。生物個體减小趨勢不僅與緯度-溫度變化有關,還與氣候潜在相互作用間接影響不同食性魚類的群落組成有關。頂層捕食者的下行作用對湖泊生態系統的影響成為隨著緯度梯度變化的熱點問題之一。
在中國亞熱帶至熱帶水庫中,鱅魚(Hypophthalmichthys nobilis)和鰱魚(H. molitrix)被廣泛養殖。近日,中國科學院水生生物研究所謝平研究員團隊在千島湖鰱鱅魚捕食對浮游動物牧食藻類的影響機制上取得重要研究進展。
為了探究沿著溫度梯度的(亞)熱帶水庫中漁業養殖如何通過解耦營養級聯效應來影響水質,研究人員首先比較分析了亞熱帶千島湖(又名新安江水庫)和熱帶廣東省水庫中浮游動物體長和生物量受到的上下行效應大小。結果表明,魚捕食是影響千島湖浮游動物體長和生物量的主要因數,稱為魚控制的水庫;而水溫和總磷分別是影響廣東省水庫浮游動物體長和生物量的主要因數,稱為營養鹽控制的水庫(圖1)。
然而,一般被認為熱帶湖泊中魚類對浮游動物的捕食壓力强於同類的溫帶湖泊(Lewis 1987;Kratina and others 2012;Meerhoff and others 2012)。因為高溫能提高魚的代謝速率,形成常年小個體且高密度(主要是以雜食性為主)的魚群落。且熱帶水體中的幽蚊(Chaoborus)可進一步新增對浮游動物的牧食作用。該研究結果不同於前人研究可能與魚類的食性差异有關。一般隨著緯度降低,草食性和雜食性魚類占比新增(González-Bergonzoni et al.,2012)。在本研究中,高緯度水庫(千島湖)中主要是濾食性魚類(鰱、鱅魚),而低緯度水庫(廣東省水庫)中主要是雜食底棲性魚類包括羅非魚(Nile tilapia)和普通鯽魚(Common carp),以及歐洲鯽魚(Crucian carp)。
此外,由於水庫中常出現水溫分層可為大型浮游動物提供下層避難所,可能會掩蓋一些發生在熱帶淺水湖泊中經典的生態規律,真實湖泊的狀況可能與水庫不同。囙此,氣候潜在相互作用將使對溫度和浮游動物體型之間關係的預測變得複雜化。
圖1浮游動物體長、生物量和浮游動植物生物量比值的上下行效應分析
研究人員還建立了魚-浮游動物-藻類食物鏈對水質影響的結構方程模型。結果表明,貧營養千島湖(平均TN:1mg/L;TP:0.01mg/L)中高魚捕食壓力導致浮游動物的體長和生物量减小,减弱了對藻類的牧食壓力,導致水體透明度下降;而富營養廣東省水庫(平均TN:1.6mg/L;TP:0.04mg/L)中魚類捕食對浮游動物低效率地牧食藻類影響不顯著(圖2),表明廣東省水庫浮游動物虛弱地牧食藻類能力。在魚控制的千島湖,浮游動物體長變化作為水質訓示因數的效果强於營養鹽控制的廣東省水庫。
導致這種結果的原因可能是:第一,大個體浮游動物能有效地新增對藻類的牧食作用。千島湖枝角類和橈足類的平均體長均大於廣東省水庫。具體來說,千島湖浮游動物優勢種在春季是透明溞,夏季是短尾秀體溞和長額象鼻溞。在廣東省水庫中Daphnia缺失,枝角類主要以中小型物種為主,如頸溝基合溞、脆弱象鼻溞、模糊秀體溞。第二,富營養湖泊中浮游動物對藻類的牧食作用弱於貧營養湖泊,與富營養湖泊中存在大量輪蟲有關。因為輪蟲只以較小的單細胞藻類為食,導致富營養化湖泊中藻類常以群體出現。第三,熱帶中小型水庫中浮游植物的大量生長可能與底棲性魚類引起底泥中營養鹽釋放有關(Lemmens et al.,2017)。例如鯽魚的覓食活動會引起淺層水庫沉積物的再懸浮,從而提高水體養分利用率和生產力。
圖2魚-浮游動物-藻類對水質影響的結構方程模型分析
綜上,像千島湖這種大型浮游動物佔優勢的水庫傾向於清水狀態,而以小型浮游動物為主的熱帶水庫易成濁水狀態。但從1999-2018年千島湖鰱、鱅魚捕撈量的逐年增加,其對大型枝角類Daphnia的選擇性攝食,間接地促進小個體輪蟲的發展,導致浮游動物體長有小型化趨勢。在國外北溫帶湖泊中,濾食性魚被去除後大個體浮游動物的恢復被認為是改善水質的關鍵(Chara-Serna et al.,2019)。
囙此,未來建議控制千島湖鰱、鱅魚的放養,來恢復大型浮游動物的種類和高效牧藻能力。且最近研究表明在亞熱帶和溫帶湖泊中,移走部分魚可以緩解氣候變暖引起的水體富營養化加劇(Velthuis et al.,2017;He et al.,2018),儘管從長期來看不斷大量繁殖的魚會對這種措施的效果大打折扣。該研究對未來湖泊的管理和修復有重要的實際指導意義。
該研究近日發表於Ecosystems(Li,Wang;Jun,Chen;Haojie,Su;Xufa,Ma;Zhixu,Wu;Hong,Shen;Jia,Yu;Jiarui,Liu;Yao,Wu;Guangyi,Ding;Ping,Xie. 2021. Is zooplankton body size an indicator of water quality in(sub)tropical reservoirs in China?Ecosystems,2021,https://doi.org/10.1007/s10021-021-00656-2),王利為論文第一作者,謝平研究員為論文的通訊作者。該研究得到國家重點研發項目(2017YFA0605201)),杭州市生態環境局(0625-20216112),淡水生態和生物技術國家重點實驗室(2019FBZ03)和中國科學院水生所特色研究所服務專案(Y85Z061601)的資助。
網址連結:https://link.springer.com/article/10.1007/s10021-021-00656-2
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