人類活動引起的生境喪失和破碎化，是生物多樣性喪失的首要原因。空間生態學模型是預測生境破壞的生態效應、製定生態保護管理政策的理論工具。然而，當前的空間模型大多假定生境是均質的（除電腦類比模型），因而難以預測自然界中異質生境下的物種多樣性維持。為了解决這一問題，北京大學都市與環境學院王少鵬研究員研究組基於集合種群理論（metapopulation theory），發展了異質生境中的多物種動態模型，定量預測了食物鏈中的多樣性維持及其對生境破壞的響應。
集合種群理論是種群生態學和傳染病學研究的一個經典模型，由著名理論生態學家Richard Levins在1960年代末提出。芬蘭生態學家Ilkka Hanski將這一模型擴展至異質生境中，創造性地提出了“集合種群承載力”（metapopulation capacity）概念，將異質景觀中的生境複雜性（如生境斑塊的面積、空間分佈等）簡化為一個名額（Hanski & Ovaskainen 2000 Nature）。這一理論被廣泛應用於生態保護與管理，但其局限性是只適應用單個物種的種群動態，無法刻畫多物種群落。
為此，研究組發展了異質生境中的食物鏈模型，將集合種群承載力理論推廣至多物種群落，定量預測了捕食者-獵物系統的共存條件、以及異質景觀所能支撐的最大食物鏈長度（圖1）。模型預測：最大食物鏈長度隨集合種群承載力新增而新增、隨捕食者的下行調控（top-down control）增强而降低。這一理論結果將非生物與生物調控作用綜合至統一框架下。在特定假定下，該模型給出了一個“經驗準則”（rule ofthumb）：只有當獵物的生境佔據比例大於2/3（或空缺比例小於1/3）時，其捕食者才能維持。這一預測得到了芬蘭Aland群島上蝴蝶-寄生蜂系統的驗證（圖2）。該理論模型為定量預測生境破壞下的生物多樣性變化提供了新的工具。
圖1.（a）異質生境中的食物鏈模型：綠色形狀表示生境斑塊的面積（A_i）和相對距離（d_ij）；（b）最大食物鏈長度的理論預測。其中，集合種群承載力λ表徵了生境斑塊矩陣（由斑塊面積和距離所决定的矩陣）的最大特徵值。
圖2.芬蘭Aland群島上寄生蜂（Cotesiamelitaearum）的斑塊佔有比例與宿主蝴蝶的空缺比例的關係。黑色點表示觀測數據，紅色線表示理論預測。
該研究成果以“Metapopulation capacity determines food chain length in fragmented landscapes”為題，於2021年8月20日線上發表於Proceedings of the National Academy of the Sciences（PNAS）（《美國科學院院刊》）。王少鵬為第一和通訊作者，合作者來自德國耶拿大學、芬蘭赫爾辛基大學、美國佛羅里達大學和法國國家科學院。該成果得到了國家自然科學基金委基礎科學中心（31988102）專案資助。
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