當前，各類組學科技、基因組編輯科技及超效能計算能力的飛速發展正使得植物科學從描述性、定性研究向精細定量研究乃至理性設計的轉變。在這個過程中，數位植物的研究應運而生。數位植物通過對植物生長發育過程多尺度、多生理生化現象的系統定量類比，以實現植物整個生命週期的“數位化”。數位植物將為定量植物科學研究、植物設計及改造提供理論工具。數位植物的發展將支持新代謝通路、基因調控網絡的設計，乃至植物理想基因系統的設計，從而為以提升作物產量和優化作物品質為目標的植物合成生物學提供設計工具。本文在分析當前構建數位植物遇到的瓶頸的基礎上，提出發展數位植物所需要的關鍵措施，即：構建植物生長發育基本模型；獲得同化物在各器官間分配的代謝數據；創建模塊模型耦聯方法；建立數位植物研究公共平臺；發展錶型數據與機理模型相結合的方法；以水稻為模式植物，開展數位植物指導的分子設計育種；建立支持數位植物的人才培養及儲備策略。利用數位植物定量類比和設計植物是未來植物合成生物學發展的趨勢，數位植物指導下的作物栽培和育種也是精准農業和智慧農業的必然要求。
當前，生命科學在各類組學科技、基因組編輯科技及超效能計算平臺的飛速發展的基礎上，正在發生深刻的變化：大量的控制各種生命現象的重要基因及調控因數正在以前所未有的速度得以尅隆，眾多基因間的互作關係得以闡明。這些基礎研究的飛速發展，正在催生全新的植物學科的產生，即植物系統生物學及植物合成生物學。植物系統生物學的研究內容是對植物生長發育過程的全系統、機理性的解釋，不僅包含對每個器官中的代謝、調控過程的精細刻畫，而且包括對整株植物同化物在不同器官之間的分配以及植物與環境互作關係的機理性類比。植物系統生物學的目標是支持植物科學由描述、定性研究轉為精確、定量研究，從而提高人類糧食、能源供給和環境服務能力。植物系統生物學的一個標誌性目標是建立數位植物，實現對整個植物生長發育全過程的多尺度、多物理化學現象系統類比，為植物的定量研究、植物設計及改造提供理論工具。
合成生物學是在系統生物學的基礎上，通過系統設計，重編改造天然的或者重新合成新的生物體系，不僅可以用於認識生命現象，還可以用於創造新生命體。我國合成生物學研究從人工合成蛋白質和核糖核酸起步，至今在染色體工程、基因組編輯、生物底盤構建、生物元件工程、基因回路工程、天然活性物質和有機化工產品的人工合成、電腦類比、定量生物學等領域都得到長足發展，已經成為國際合成生物學研究的重要力量。植物合成生物學的研究一方面利用植物系統模型，優化已有元件、代謝通路、調控途徑、基因回路的改造靶點，或設計並創建新的代謝及調控途徑，從而改變植物已有特性或者獲得新能力；另一方面利用基因編輯科技、基因組合成科技等現代分子生物學手段，從而實現對植物產量、品質、抗性、效率等關鍵特徵的改良。數位植物研究為植物合成生物學研究提供關鍵理論及平臺支撐。囙此，建立數位植物也成為支撐未來植物合成生物學研究的一個關鍵技術。
現時，儘管在國際上以構建數位植物為覈心的研究計畫仍未提出，但單個植物代謝、調控過程的類比研究卻已有很長的歷史；同時，以系統類比為指導的多個作物改造計畫也陸續啟動，如一系列在系統模型指導下的植物改造大科學項目獲得比爾-梅琳達蓋茨基金會（Bill Melinda Gates Foundation）的連續資助，包括國際C4水稻項目、RIPE項目和CASS項目等。同以往的植物工程改造不同，這些植物改造大科學項目研究計畫中，都包含明確的系統模型和設計研究；其研究目的是從各種可能的改造方案中，幫助篩選鑒定出最佳的改造方案，進而利用基因編輯手段實現。值得一提的是，這些項目已經連續取得階段性成果，例如：冠層動態光模型預測在大田中通過提高光系統光抑制恢復速度可以提高冠層光合作用，Kromdijk等根據該理論，在烟草中通過轉基因實現了光合作用速率和生物量的大幅提升；葉肉細胞光合代謝動力學模型預測改造光呼吸支路，可以提高植物葉片光合效率，該理論近來也通過利用合成生物學導入全新代謝通路，率先在烟草中得到證明。這些成功案例表明依託系統模型指導，利用合成生物學科技定向改造植物的時代已經悄然到來。
近年來，各類科技的發展為開展植物系統生物學研究提供了前所未有的推力。首先是合成生物學科技，尤其是CRISPR-Cas9相關科技的突飛猛進。基因組合成科技的發展甚至促成了單個染色體酵母的合成，這為實現改造或者重新合成模型設計的任何基因組奠定了分子科技儲備基礎。其次是計算能力得到飛速發展。儘管現時量子電腦離福斯廣泛使用尚遠，但可為未來大規模植物生長發育全過程的精細類比，提供强大計算能力保障。另外，近幾年，隨著各類組學科技的進步，尤其是隨著基因組學、代謝組學、錶型組學等領域科技的快速發展，我們對植物生長發育涉及的代謝及調控過程獲得了深入認識，並取得了大量的、各個時空尺度的植物系統生物學研究所需的基礎數據。另外，人工智慧及各類生物資訊學科技的發展，結合上面提到的海量組學數據，也為建立預測性更强的新一代植物系統模型積累了科技儲備。
當前，合成生物學的發展主要集中在分子工具的發展，而植物系統生物學的發展將為合成生物學發展提供重要理論指導。本文將探討植物系統生物學研究的意義、目標、現時發展瓶頸、未來發展的策略，並闡述其對植物合成生物學的支持作用。
1建立數位植物的意義和作用
1.1數位植物是植物基礎研究的重要工具
當今的植物學常規研究方法是首先改變影響植物生長、發育過程的特定內部條件或者外部環境因數，然後觀測植物的變化，從而獲得新知識。通過這種實驗擾動研究，我們取得了針對植物各系統組成、功能等多個角度的深入認識。隨著對植物生長發育過程生理及分子機理認識的逐步深入，植物系統模型在植物基礎科研中正在起到越來越重要的作用。首先，利用系統模型，可以針對特定生物學訊號背後的物理、化學基礎進行機理性研究。例如，通過構建系統模型，類比光系統Ⅱ中涉及的每一步光能吸收、光能傳遞、電子傳遞等過程，可以實現對控制光合作用的葉綠素螢光訊號的準確預測，這為定量研究葉綠素螢光背後的物理、化學基礎提供了重要工具。其次，利用系統模型，可以分析控制代謝系統的關鍵調控步驟。例如，Pettersson和Ryde-Pettersson通過構建光合作用喀爾文迴圈及光呼吸的系統模型，發現細胞質基質中的無機磷酸含量可以控制光合作用效率，而且可以决定光合作用是以高效還是低效狀態運行。第三，利用系統模型，可以解析系統內部不同過程間的動態轉換過程。例如，Tyson等建立了細胞週期模型，系統分析了在細胞分裂過程中，控制細胞分裂在不同狀態之間轉換的關鍵因數。當前針對植物生長發育過程中的器官命運决定的關鍵控制因數的挖掘主要集中於遺傳學研究，而這些現象背後的機制研究還處於起步階段。植物系統生物學研究的一個重要目標就是實現對生長發育過程的精確類比及定量預測。現時發展的用於類比不同植物過程、現象的系統模型將成為定量研究植物生長發育的關鍵理論工具，從而支持未來針對植物生長發育過程的系統特性研究，最終將植物學從當前以定性為主推向未來以定量為主的研究轉變。
1.2數位植物系統模型為數位農業、智慧農業提供科技支撐
生物學研究的一個重要目的是實現在不同環境下利用基因型資訊來預測錶型。植物的性狀受基因控制，是基因與環境相互作用的結果，也是植物代謝與調控過程的宏觀表現。現在已存在大量基因水准上的數據，同時也有描述植物宏觀錶型的大量數據，但缺乏有效的手段將兩者聯系起來。植物系統模型，通過有效類比基因表達的生物物理及生物化學、代謝、生長發育、形態建成等各類過程，將為研究植物基因、環境及栽培手段的變化對生長發育的影響提供重要工具。數位植物模型與農業大數據（包括天氣、土壤資訊、植物或作物長勢資訊等）相結合，將為未來管理農業及土地提供關鍵技術，進而支撐未來數位農業及智慧農業發展。
利用系統模型，可以預測在全球環境變化背景下植物生長發育的變化，從而指導應對全球環境變化所需的植物改造。植物在生長過程中必然要受到各種環境因素的作用，環境因素作用於植物使其產生各種生理生化反應。利用實驗方法能够研究植物對某一特定環境因素的響應，然而植物對多種環境因素共同作用的響應並非是對單一因素作用響應結果的簡單線性疊加。囙此，建立植物生長發育系統模型，類比植物基本代謝與調控過程及其對環境因素變化的響應，將成為定量研究植物對環境因素響應不可或缺的工具。與此類似，這種系統模型也是當前研究全球氣候複雜變化現象的最常用手段。然而，與土壤、大氣等物理化學過程相比，植物生長發育等過程在當前生態系統及全球變化模型中相對薄弱。囙此，構建植物系統模型將極大支持生態系統對環境變化適應的研究，尤其將支持對未來全球氣候變化的研究。
作物栽培實質上是通過改變作物生長條件及環境，從而實現對作物性狀的有效調控。在未來，當借助植物系統模型實現了準確預測基因與環境互作（G×E）的能力，就可以在此基礎上，開展植物（作物）精確定量栽培設計，並且根據環境的動態變化及時製定相應的智慧調整應對策略。例如，利用作物三維冠層光合作用模型，可以對冠層株型參數進行準確描述，並可以對冠層內部的光環境、溫度環境進行精確預測，最終實現精確計算冠層光合作用速率。囙此，利用該類模型，可以針對作物株行距進行設計，從而設計出（不同生態區的）最佳栽培管道。
1.3數位植物研究將支持作物超高產理想株型設計育種及改造靶點鑒定
改變作物的光能轉化效率是提高作物產量的一條有效途徑。現時，葉片光合作用代謝模型得以建立，這為有效鑒定可以提高光合效率、同時又保持基本代謝功能的作物改造直接提供基因改造靶點。例如，通過在該模型的基礎上構建包含不同光呼吸支路的C3葉肉細胞光合代謝反應動力學模型，Xin等設計了可以有效降低光呼吸、從而大幅提高光合效率的代謝途徑；而South等將從藻類和其他物種中尅隆得到的相應代謝酶導入烟草中，合成了該代謝途徑，最終在烟草中實現了光合和生物量的大幅提高。
值得指出的是，對於提高作物光能利用效率，不僅要提高葉片光能利用效率，更重要的是要提高冠層光能利用效率。在水稻中，冠層光合作用效率不僅取決於冠層內部各個葉片的光合能力，還依賴於葉面積指數的大小、葉片在冠層中的分佈以及在抽穗後稻穗的高度和三維形態等。基於冠層光合優化的理想株型設計在以往的高產作物育種中已經起到重要指導作用。例如袁隆平先生基於優良超級雜交稻種質提出長江中下游高產秈稻劍葉須具備“長、直、窄、凹、厚”等特徵，陳溫福等提出北方高產粳稻“直立穗”理想株型等。現時，基於精細三維結構、冠層微環境和葉片光合模型的冠層光合作用系統模型得以建立；同時，相應的模型快速參數化實驗方法、模型視覺化運行及分析流程也已經建立，這些工作為有效鑒定可以提高冠層光合效率的作物高光效高產改造提供了理論和工具基礎。植物系統模型的預測能力及預測精度的逐步提高有望確定植物生長發育過程中不同階段的最佳株型，從而支持作物理想株型設計育種。
數位植物可以用於當前大面積推廣的作物品種的改造靶點鑒定。現時對作物進行整體系統改良的主要指導思路是：解析作物重要農藝性狀的關鍵功能基因，進而以該基因的調控網絡為基礎，耦合其他功能基因的有利等位基因，實現品種多基因複雜形狀定向改良，達到綜合性狀優异的目標，如IPA1I基因及以之為基礎的“嘉優中科”系列水稻新品種培育。現時大面積推廣的品種在農藝性狀和生態適應性方面已經達到較好的平衡，能够大幅度减少品種改良的工作難度；但是針對品種產量、品質、抗性、株型等複雜性狀進行解析，並確定未來改良的關鍵靶點，仍然是個巨大的挑戰。
這裡以作物高產為目標性狀，闡釋模型在指導作物育種中的具體作用。首先，利用系統模型，可以針對當前特定的作物品種進行模型參數化；其次，利用該模型，針對影響作物產量的主要株型、生理和生化參數，系統進行單因素替換分析及多因素組合分析，從而解析不同參數對於產量的貢獻率；同時，利用系統模型，還可以針對控制產量潜力的不同株型、生理、生化參數進行系統的參數敏感性分析，從而確定在該品種中對於提高產量最具有潜力的參數（群）；最後，我們可以進一步利用模型，在多種不同的參數組合管道中，預測能够大幅度提高作物產量的最佳參數組合方案。利用這個研究思路，我們已經發展了冠層光合作用模型及其參數化手段；進而系統分析了中國推廣面積最大的優質常規稻品種“黃華占”的關鍵株型及生理性狀，並提出了進一步優化該品種的改良方案。接下來，可以採用傳統育種和分子輔助育種相結合的方法，系統改造這些鑒定出來的性狀。另外，在這些性狀優化成功、產量得以提升後，還可以利用系統模型進一步鑒定在新的產量水准上，限制產量的新靶點，並指導新一輪的育種改良過程。總之，系統模型有望為未來針對特定品種或者品系系列的系統、長期改良提供科技支撐（圖1）。
圖1數位植物研究平臺支持未來植物系統生物學及合成生物學研究系統模型
（數位植物研究平臺構建包括發展植物生長發育整體模型框架，發展模塊模型之間的耦聯算灋、建立模型參數化及驗證資料庫、建立模塊模型和模型參數資料庫、構建模型應用算灋等。數位植物研究平臺建成後將支持3個主要方面的研究：①針對植物代謝、生長、發育的定量研究；②作物“基因型-環境-管理”互作研究，包括預測在全球環境變化背景下植物生長發育的變化、設計作物高產栽培措施等；③作物理想株型設計及改造靶點鑒定）
最後，值得一提的是，隨著基因編輯科技的發展，多位點編輯和飽和胺基酸突變科技初見端倪，該科技有望極大加速作物品種定向改良。而數位植物系統模型可以系統分析並篩選最佳改造方案，囙此將成為該科技的“精確制導系統”。現時這個領域的研究方興未艾，尚有諸多理論問題亟需解决；加大該領域的投入，將為更快實現作物精准育種提供核心技術平臺。
1.4數位植物為水稻育種提供理論指導
水稻是我國最重要的糧食作物。我國科學家在水稻領域的研究居國際領先地位。在水稻方面，我國不僅具有豐富的遺傳資源，在生理、生化、生態等研究方面也擁有雄厚的基礎。另外，現時隨著生物技術及測序科技的提升，對控制水稻關鍵性狀的基因的挖掘也有了極大發展。為此，在開發數位植物過程中，水稻將成為一個重要模式物種。
水稻育種實踐表明，在水稻育種過程中會出現某些優良種質及其衍生品種。這些種質之所以優良，有些是因為其具有對環境條件的廣泛適應性，或是因為其綜合性狀優良且配合力强，還有些是因為其攜帶特殊的有利基因而被普遍應用於後續品種改良計畫之中。針對這些優良種質背後高產機理的深入挖掘，將為未來品種改良提供理論支撐。在這方面，我國已有眾多成功的經驗。比如，廣東農業科學院周少川、柯葦率領的優質稻遺傳育種團隊提出水稻覈心種質育種，發現“覈心種質是指具有某些優良性狀的育種資料中，控制某些優良性狀的特殊基因群體或基因系統，在品種改良過程中，它能够沿著育種目標置換和擴充基因群體，直至全面符合育種目標。覈心種質可用1、2、3級等各級覈心種質標誌其動態變化，隨著科學技術的發展，覈心種質相關性狀可逐步精確地量化”。這些覈心種質資源具有遺傳基礎廣泛、配合力强、綜合農藝性狀優良等特徵。在此基礎上，鑒定其高產、優質、高抗的關鍵靶點是未來進一步提升該覈心種質資源的關鍵。在這個過程中，充分結合數位植物（水稻），進行相關性狀的優化、改良，將成為未來覈心種質育種的覈心，也為數位植物直接用於指導育種提供一條捷徑。
2我國在數位植物領域相關領域的研究及科技儲備
我國在開展數位植物研究所涉及的研究領域中具有較好的研究及科技儲備。首先，在植物系統生物學建模領域，我國在代謝建模、調控建模、形態建成建模、植物環境互作、土壤-植物互作、作物生長過程、生態系統演變等各個領域中都有大量研究人員參加相關研究，這為未來進行大規模數位植物研究，建立數位植物研究生態，提供了大量模型儲備。其次，我國在複雜系統構建、複雜系統參數化、相變分析、優化算灋等領域有非常完備的研究團隊，其中，中國科學院數學與系統科學研究院是開展複雜模型研究的代表性研究機構，其在複雜系統發展、分析、算灋及工具等領域都有長期研究積累。第三，要實現數位植物的可持續性發展，必須構建强大的模型研究支持平臺，得到建模所需的各類資料庫、類比及分析算灋、計算資源、視覺化功能等。當前，我國在電子商務等領域發展迅速，具備開展此類平臺研發及構建所需的科技儲備。
3建立數位植物現時遇到的瓶頸
建立數位植物現時仍然遇到極大的挑戰，其中有些挑戰是學術性的，有些則來自當前的研究體系產生的限制。具體來說，為推動數位植物研究，需要克服以下幾個關鍵瓶頸。
3.1構建植物生長發育整體模型框架
儘管迄今為止，有大量的模型針對單個過程、器官進行研究，但是這些模型並不能自然而然地耦聯建成植物生長發育整體模型。從某種意義上講，植物生長發育整體模型是整個工廠，而單個器官、單個過程的模型則是這個工廠中的每個車間。正如車間可以有大小、複雜性差异，單個器官、過程的模型也同樣具有極大的差异。沒有整體模型，單個器官、單個組織、單個細胞的精細模型將僅僅可以用於研究所涉及的單個組織層次上的現象，而難以用於研究其對整個植物生長發育過程的影響。囙此，植物生長發育整體框架模型在數位植物研究中佔據組織、統籌的地位，對於整個數位植物的建成具有不可替代性的作用。
然而，建立該整體框架模型是一個巨大的挑戰。儘管人類對植物生長發育過程的認識越來越深入，要徹底闡明植物生長發育過程中每個精細調控過程，仍需十分長期的深入研究；但要實現對植物生長發育過程中所有過程的精確認識，需要一代人甚至幾代人的努力。囙此，現時發展的模型不可避免地包含大量假設和簡化；同時可以預期，植物生長發育過程的整體模型構建過程將是一個逐步演進的過程——在這個過程中，植物生長發育保守的特徵將被作為標準模塊保留下來，而在物種間不保守的過程則可以作為變量在模型中體現出來。植物整體模型的構建，將始終伴隨植物學研究的行程，並逐漸獲得越來越强大的預測能力，在指導定量植物學和植物合成生物學研究中起到越來越重要的作用。
3.2獲取同化物在不同器官間的物質分配數據
模型的準確程度，還依賴於模型構建及驗證時所用的驗證數據的精確度。要建立整株植物生長發育系統模型，當前亟需的是整個植物系統水准的物質分配數據，也就是同化物（光合產物、根部吸收的營養物質等）在各個器官中的分配模型。值得注意的是，同化物在不同器官之間的分配數據，也具有時空分辯率及代謝物種類差异。隨著科技的進步，同化物分配數據的時空分辯率將越來越高，所涵蓋的代謝物種類也會逐步增加，也將能够支撐預測能力越來越强的系統模型的構建。囙此，不斷優化已有及發展全新的同化物分配的量測手段，是當前植物系統生物學研究的焦點之一。
3.3建立基因型與錶型參數的對應關係
系統模型要真正應用於作物設計育種和指導合成生物學，還依賴於模型關鍵參數與基因型或基因組資訊之間定量映射關係的建立。一旦建立這種映射關係，一方面，當改變某個基因時，利用基因組資訊結合環境資訊，模型可以預測該基因對植物生長過程中的生理、生化、錶型的影響；另一方面，當模型設計出理想株型所需的最優參數組合時，可以通過對各參數對應的基因進行基因編輯，從而實現理想株型背後的理想基因組建立。
然而，由於現時對基因功能研究的不全面性、“一因多效”現象的存在和分子水准定量量測手段的限制，已有的系統生物學模型尚不能直接實現對遺傳變異後植物生理及錶型的精准、定量預測。囙此，依賴模型直接指導的作物改良在近期的主要體現形式依然是利用傳統雜交或者分子標記輔助育種的手段來實現模型預測的改造靶點或設計的理想株型及代謝型。為加速基於模型的分子設計育種，現時亟需開展以下幾個方面的研究。第一，針對系統模型鑒定出來的通用的改造靶點，有目的地開展大規模突變體篩選或者自然變異篩選，挖掘出該模型參數的直接控制基因。例如，Zhu等通過在作物群體中構建光反應模型，預測出提高光保護恢復速度將極大提高冠層光合效率，之後在烟草中通過轉基因實現了模型預測的改良效果。在這一方面，值得注意的是，應側重鑒定直接控制該性狀或者參數的下游基因，例如編碼代謝通路上某個酶、特定代謝物在特定組織中的運載蛋白等的基因，而非可以調控眾多基因和生理生化過程的上游基因，例如轉錄因數、激素訊號通路、遺傳調控網絡上涉及的基因，否則引起的植物生理生化錶型改變眾多，難以預測其最終效果。第二，發展新理論，盡可能提高利用基因型資訊預測模型參數的能力，即發展全基因組“基因型-錶型參數”預測算灋；這個方面仍然需要大量基礎研究，方能真正實現理想株型及代謝型背後的基因組設計，進而支持作物品種的分子設計改造。
3.4建立系統建模發展所需的有效研究範式
迄今為止，大多數關於植物整體系統模型的研究集中於對作物生長發育過程的類比，其主要用於類比不同栽培模式、不同耕作方法、氣候變化等對於作物生長發育過程的影響。這些模型發展的一般模式是由一個實驗室主導，而且基本採取單兵作戰的研究範式。然而，由於受單個實驗室研究領域、專長、研究資源所限，所發展的模型一般僅能對特定植物、特定的代謝、調控、生長過程進行預測，而對於該實驗室專長領域之外的過程預測能力較差。採用這種研究模式，將很難實現建立數位植物的目標，即對植物整個生長過程實現準確預測。另外，如果各個實驗室各自為戰，採取相似手段，開展相似研究，將自然形成競爭關係。一方面，這將使得模型研究相關的交流、互動變得非常困難，極大阻礙數位植物系統模型的發展；另一方面，這種研究範式必然造成在建模領域的低水準、重複性工作，從而造成研究資源的重複投資和浪費，最終損失數位植物研究獲得成功的機會。要建立永續、具有强大預測能力的數位植物模型，當前需要建立全新的數位模型研發生態系統，徹底改變當前不同實驗室之間各自為戰、封閉競爭的關係，使得建模研究團隊之間形成相互協作、合作共贏的關係。
3.5數位植物研究人才缺乏
研發數位植物當前遇到人才急缺、後備人才不足的困境。首先，當前數位植物研發人才嚴重缺乏。在整體系統模型構建方面，儘管當前已經有初步模型得以建立，但是尚缺乏大量的實證數據。在未來，這些模型仍需大量的驗證、優化工作，才能使它們發揮出應有的巨大應用潜力。同時，在這些模型得到驗證之後，其類比的各種過程是否保守，哪些需要粗粒化處理，哪些需要將其機理進一步細化，都需要系統開展基礎理論研究。而將其逐步優化、改良、細化的過程，需要大量的人力、財力支撐。
在整體模型得以建立的情况下，仍然需要針對與人類關係密切的重大植物（作物）分別構建其系統模型；模型研究不僅僅是建立模型，還包括收集建立模型所需的各類系統數據、開展模型驗證、發展模型應用相關算灋等各個方面。其次，模型的構建、參數化、驗證、應用所需的人才不僅需要對植物生長發育過程有深刻的理解，而且需要具備較深厚的數理功底，可以熟練應用現代數學、計算、統計學等最新工具。現時，同時受到兩方面有效訓練的研究人員仍然非常少，這限制了數位植物相關研究的進展。
其次，未來數位植物研究所需的後備人才不足。當前，植物學研究的主流是遺傳學研究，其覈心是鑒定控制特定性狀的遺傳基礎，其成果體現在對控制特定現象的基因的挖掘，對相關調控機制的闡釋。此類研究現時科技方法非常成熟，研究目標清晰，研究結果可期，成果體現也直觀。然而，與之相比，系統模型的構建、參數化及驗證工作由於參與人員較少，現時研究建模工具、平臺相對較少；尤其是鑒於當前建模所需的標準數據仍然缺乏，很多生物學過程的機理也不清楚，這使得當前所建立的模型的預測性較弱，限制了當前系統模型相關工作在“高水准”期刊上的發表。這在一定程度上，對本欲加入數位植物相關研究的人員造成職業壓力，極大影響了未來數位植物發展所需的後續人才儲備。如何改變當前評估機制，使得開展植物系統生物學研究的學者在科研生態圈中獲得與其工作相配的資源及良好的職業前景，也是當前關乎數位植物發展的一個關鍵問題。
4數位植物未來發展策略
針對當前數位植物研發所面臨的瓶頸，作者建議以下相關主要研究方向及發展策略。
4.1建立植物生長發育框架模型
針對植物生長發育模型的研究從20世紀60年代就已經開始，具體見文獻[53]，但迄今為止，作物生長類比仍然基本上採用同化物物質分配表模式，根據作物特定發育階段，直接利用經驗公式計算該階段同化物在不同器官間的分配係數。這種模型的優點是其參數化比較容易，但其缺點是這種參數化是作物特异性的；而且即便是同樣的作物，在不同生長環境下，其生長發育模式的改變也將極大影響分配係數。這些問題極大地限制了這類生長發育框架模型對於不同基因型、同樣基因型在不同環境條件下的生長發育過程的預測能力。要實現對特定基因型、環境甚至栽培措施下的植物生長發育過程的精確預測，需要建立精確的物質分配模型，實現對同化物在不同環境下，物質在不同器官間的精確分配，實現對不同器官中的碳代謝、氮代謝及其互作關係的有效預測。該框架模型的構建是當前數位植物發展的關鍵。
4.2採集同化物在不同器官間的分配數據
為支持植物生長發育基本模型，當前亟需系統收集植物不同器官間的同化物（包括碳水化合物、含氮化合物等）分配過程的精確數據。利用13CO2和含15N標記的化合物處理植物，針對不同組織進行精確時序取樣，是獲取該類數據的一個可行途徑。尤其是隨著當前質譜科技的不斷提高，其對化合物的分辯率逐漸提高，對化合物的定性、定量分析能力也日益增强，這將為獲得越來越精細的化合物在不同器官間的分配“地圖”提供覈心支撐。除此之外，在整個植物生長發育過程中，不同器官、組織、細胞和細胞器中的物質分配規律都需要進一步深入、系統研究，從而為構建多尺度、多層次數位植物系統模型提供數據支撐。
4.3建立模塊模型間的耦聯機制
如前所述，未來的數位植物關鍵模型的發展，必定依賴於國內外所有數位植物研究團隊的協同努力，而不是以單個實驗室為主導。基於此，針對植物生長發育涉及的不同過程，必將出現不同模塊模型；即便針對同一過程，也可能有各類具有不同機理程度的模型。這些模塊模型之間通過耦合，可以建立更大規模或更大尺度的整體模型。建立有效的模型耦聯機制，一方面將極大降低進入模型研究的門檻，另一方面也將極大促進未來模塊模型之間的比較、改良及優化。囙此，構建模塊模型之間的耦聯機制，將成為構建數位植物生態系統的一個關鍵技術。該耦聯機制必須實現對不同程式設計語言、不同機理程度、不同模組化程度、不同輸入輸出格式的模塊模型的有效耦聯。在這方面，可以利用消息隊列中介軟體，比如RabbitMQ等，作為基礎，形成模塊模型的工作流，開發對植物模塊模型耦聯最合適的耦聯軟件。
4.4建立數位植物研究平臺
數位植物研究必將依賴於開放式、綜合性的研究及應用平臺。該平臺將為開展數位植物研究提供模塊模型、數據、算灋和計算資源，支持多研究團隊的合作與資源共亯。該平臺將包含模塊模型資料庫、模型關鍵參數資料庫、模型參數化及驗證資料庫、模型應用算灋（包括敏感性分析、優化分析、動態規劃算灋等）、模型耦聯工具、模型運行結果的視覺化及分析算灋以及高性能計算集羣（圖1）。模塊模型資料庫作為這個平臺的覈心，將涵蓋類比植物生長發育關鍵過程的模塊模型，包括光合作用、呼吸作用、氣孔導度、冠層微氣候、源庫流、土壤養分迴圈、根系形態建成及生理、地上形態建成、細胞週期等（圖1）。隨著對基因調控網絡、表觀遺傳學過程的認識的逐步深入，描述這些過程的基本模型也將被開發出來，從而真正實現利用基因型和環境資訊直接預測錶型變異。這裡需要指出的是，該平臺中的參數化及驗證數據將不僅包括一般的植物生長發育過程的數據，還包括在特定轉基因條件下或者特定環境處理條件下的植物生長發育過程的響應數據。模型、算灋、數據的共亯，是數位植物研究平臺的特色和創新之處——平臺的用戶既是平臺的模型/算灋/數據等資源的提供者，也可能是其他用戶提供的資源的消費者；囙此平臺在資源共亯方面需要製定合理的策略，保障平臺的持續生命力。
4.5植物錶型組數據與模型相結合促進數位植物發展及應用
數位植物研究需要與植物錶型組學相結合，將植物錶型組學的多尺度、多維度的大數據匹配到模型參數上，最終通過數位植物模型進行綜合分析。一方面，數位植物平臺中的各類模型的建立、參數化、驗證及不斷完善必須以實驗數據為基礎。這裡所需的實驗數據包括從細胞代謝到單株及群體冠層等多尺度數據，包括不同基因型與環境型組合條件下的植物生長發育過程的多維度數據——這些數據的獲得可以借助植物錶型組科技。另一方面，利用模型指導品種改良及育種的過程中，也需要對目標植物進行高通量檢測，並與模型緊密結合，從而釋放模型用於指導育種的巨大潜力。比如在育種過程中，如果可以實現對冠層株型結構及光合參數的高通量檢測，必將為在育種過程中篩選具有高光效能力的中間資料提供巨大支持。
4.6以水稻為模式植物，促進數位植物為指導的分子設計育種，加速培育理想品種
基因編輯、合成生物學和分子設計育種綜合科技為21世紀人類改造大自然提供了强有力的方法。通過多學科合作培育理想作物品種，有效促進產業和社會進步是數位植物賴以長遠、快速發展的關鍵。現時，鑒於我國在水稻基因組、遺傳調控網絡、錶型量測數據、高產優質育種等研究方面的國際領先地位和大量的已有研究成果，筆者建議以水稻為模式作物，率先建立數位植物研究體系，即建立“數位水稻”，實現對水稻生長發育過程、重要產量相關過程與栽培措施互作的準確類比，指導當前水稻栽培手段的改良和優化；進一步，以數位水稻為基礎，開展針對當前覈心種質資源高產機理、關鍵遺傳基礎的系統、定量解析，明確不同生態區的水稻理想株型，預測當前高產品種進一步提高產量、品種等性狀的關鍵改造靶標，並指導實現這些靶標的基因挖掘及理想基因型設計。這些研究將數位植物與當前的作物改良直接連接，並為數位植物在其他作物中的有效應用提供寶貴經驗。
4.7建立支持數位植物的人才培養及儲備策略
要實現數位植物的可持續性發展，其關鍵是源源不斷地有植物建模專業人才的加入。一方面，這需要在大學及研究生培養階段，加强交叉學科人才的培養，比如設立計算生物學學科、專業、學位點等；另一方面，建議在國家自然基金委、科技部等機构，設立專門的植物模型計算及類比研究專案，針對植物學、數學、電腦交叉學科進行資助，以促進該學科的發展。考慮到國際上，數位植物新期刊（In Silico Plant）近期發起，開展植物系統生物學研究的大潮即將到來；我國如果不改變當前的人才評估標準和資助體系，勢必阻礙我國在該領域的發展，在這一關係國計民生的大科學領域競爭中處於劣勢。
5總結
隨著對植物生長發育過程的分子機理的認識日益深入、計算能力的突飛猛進及基因組編輯能力的快速發展，植物合成生物學必將成為未來植物學領域的覈心。未來植物合成生物學發展需要發展數位植物研究，建立系統生物學研究體系。構建數位植物，現時亟需構建植物生長發育整體模型，獲取同化物在不同器官之間分配的關鍵數據；還需要開發不同模塊模型之間耦聯的算灋，構建數位植物研發平臺；同時，需要將植物錶型組學與數位植物研究相結合，促進數位植物為指導的作物分子設計育種；最後，還要逐步建立有利於數位植物研發所需交叉學科人才的教育及培養體系。數位植物科技的發展，將不僅對未來在整體水準上研究植物代謝的系統特性、預測植物對未來環境變化至關重要，而且將對未來作物改造和設計起到重要指導作用。
致謝：感謝比爾-梅琳達蓋茨基金會（OPP1172157、1129902）的支持；感謝劉欣雨女士在作者實驗室所開展研究中的重大支撐作用。
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