中科院古脊椎所,|,我國學者發現東亞最早具有現代人面部特徵的人類化石並復原面貌

除部分眶上部和顴部特徵與周口店、南京、大荔、金牛山等更新世中期直立人及古老型人類相似外,多數面部特徵位於早期現代人及現代人類變異範圍。這是繼周口店之後,在中國發現的人類化石數量最為豐富、包含有石器等人類活動證據的更新世中期人類化石地點。

近日,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所劉武研究員和吳秀傑研究員領導的中外合作團隊在國際學術期刊《人類進化雜志》(Journal of Human Evolution)線上發表了題為“Morphological description and evolutionary significance of 300 ka hominin facial bones from Hualongdong,China”的研究論文,報導了對華龍洞古人類面骨化石的最新研究成果。該研究發現30萬年前的華龍洞古人類面部呈現鑲嵌性(mosaic)形態特徵。除部分眶上部和顴部特徵與周口店、南京、大荔、金牛山等更新世中期直立人及古老型人類相似外,多數面部特徵位於早期現代人及現代人類變異範圍。研究團隊還對華龍洞人類頭骨進行了面貌復原,展示了30萬年前華龍洞古人類的容貌。這項研究進一步證明東亞中更新世晚期人類演化多樣性,提出東亞地區人類從古老形態向現代形態的演化過渡30萬年前已經發生,比以往認識提早了8-10萬年。

2013年以來,該研究團隊對位於安徽省東至縣境內的華龍洞遺址進行連續考察與發掘,發現30餘件古人類化石,其中包括一件較完整的頭骨化石。此外,還發現數百件石器,大量哺乳動物化石及動物骨骼表面切割、砍砸痕迹等多種反映古人類生存行為的證據。通過鈾系測年、動物群組成分析及地層對比,確定古人類化石年代為距今33.1萬-27.5萬年之間。這是繼周口店之後,在中國發現的人類化石數量最為豐富、包含有石器等人類活動證據的更新世中期人類化石地點。

圖1.華龍洞6號面骨化石

在華龍洞發現的人類化石中,包括一件編號為華龍洞6號(HLD 6)的完整頭骨,保存有完整的面部骨骼。本次研究採用傳統形態描述、高清晰度CT、多變數統計等方法對華龍洞6號面部骨骼(圖1)進行了詳細的形態觀察與量測,並與世界範圍更新世古人類及現代人類標本進行對比分析,取得了一系列新的發現和認識。

1. 30萬年前的華龍洞古人類呈現現代人面部特徵

研究顯示,華龍洞6號頭骨具有一些東亞更新世中期直立人面部特徵,包括眶上圓枕、眶上結節、眶下部的上頜溝、顴結節、上頜顴突、以及缺乏犬齒窩等。儘管如此,這些特徵的表現程度比周口店等直立人明顯為弱。一些常見於更新世中期直立人及古老型人類的面部特徵,例如鼻骨寬闊、低矮的上面部、明顯的突頜、犬齒軛、顴切迹等在華龍洞6號表現微弱,甚至缺失。

圖2.部分更新世中期中國古人類化石。從左到右:華龍洞6號、周口店12號、和縣、大荔

圖3.華龍洞6號左側上頜骨及顴骨

相比之下,華龍洞6號絕大多數面部特徵位於早期現代人及現代人類變異範圍。華龍洞6號淺的眶上溝、凹陷的眉間區,深的淚腺窩與早期現代人以及現代人類表現相似;幾乎所有鼻部特徵在華龍洞6號都位於現代人變異範圍,包括接近垂直走向的梨狀孔側緣、梨狀孔下緣發達的鼻前棘、橫棘以及鼻前窩;眼眶下方的中面部在華龍洞6號大致呈與冠狀面平行的垂直方向,使得面部顯得很扁平,與東亞地區現代人表現相似,而與向前傾斜的更新世中期直立人明顯不同;華龍洞6號顴弓根位置在第一臼齒水准,與大多數早期現代人以及現代人類相似,而與位置靠後更新世中期直立人及古老型人類不同;位於硬腭部的門齒孔開口在華龍洞6號非常靠前(4 mm)。位置靠前的門齒孔是早期現代人及現代人的典型特徵(4 -8mm),而周口店等直立人門齒孔位置非常靠後(12-17 mm)。此外,華龍6號上頜齒槽弓呈現代人的短而寬,呈抛物線形,而與直立人齒弓長而窄的橢圓形明顯不同。

圖4.華龍洞6號與部分古人類化石硬腭部門齒孔位置

(A)華龍洞6號;(B)非洲直立人(KNM-WT 15000);(C)周口店直立人;(D)摩洛哥中更新世晚期早期現代人(Jebel Irhoud 1);(E)金牛山;(F)山頂洞102.

華龍洞6號面部各項線性量測、角度以及指數數據也呈現鑲嵌性特點,但大多在現代人變異範圍。反映面部突頜程度的總面角在華龍洞為89.1°,與更新世中期古人類接近,說明華龍洞6號面部有一定程度的突頜。但其它面部量測特徵都位於早期現代人及現代人變異範圍。反映面部扁平程度的鼻顴角在華龍洞6號143.3°,說明華龍洞6號具有很扁平的上面部。華龍洞6號眶後縮窄指數、眶指數、梨狀孔指數、上面高指數、齒弓指數等也都與現代人接近。與世界範圍更新世古人類及現代人類頭骨面部量測資料對比的多變數統計分析結果與顯示,華龍洞6號與更新世晚期早期現代人及現代人類關係最為密切。

圖5.華龍洞6號與世界範圍更新世古人類及現代人類面部量測數據多變數統計分析

2.面貌復原

由於華龍洞6號保存比較完整的面部骨骼,可以提供準確的面部形態解剖學資訊。研究團隊分別採用手工方法和CT掃描方法復原了華龍洞6號實體和虛擬頭骨。利用本項研究獲得華龍洞6號頭骨面部形態及量測特徵數據,對華龍洞6號頭骨面貌進行了雕塑法復原。獲得的華龍洞6號頭面部復原像(圖6)清晰、直觀地展示了30萬年前生活在華龍洞古人類的容貌特徵,顯示這是一比特年輕的與現代人相似的個體面容。

圖6.華龍洞6號頭骨面貌復原

A:華龍洞6號化石;B:虛擬復原頭骨;C:實體復原頭骨;D:雕塑頭骨;E:復原像

3.中更新世晚期中國古人類演化形態多樣性

近10餘年來,澎湖、許昌、華龍洞、夏河、哈爾濱等古人類化石發現及相關研究顯示中更新世晚期中國古人類演化具有複雜的化石形態多樣性。這些形態多樣性表現為原始、衍生、以及一些特殊的特徵並存的混合或鑲嵌模式。雖然以往研究已經注意到部分中國中更新世晚期人類化石呈現一些與現代人相似的特徵,但這些特徵數量很少,尤其缺乏面部形態變異的詳細數據。華龍洞6號是迄今為止發現的第一例呈現如此豐富數量現代人面部特徵的古人類化石。在中國,乃至整個東亞以往中更新世晚期人類化石記錄中尚未有過同樣發現。此外,本研究對比分析發現大荔、金牛山、馬壩、巢縣、長陽等中國中更新世晚期人類化石在面部形態特徵也呈現不同的多樣性表現。囙此本研究發現為中更新世晚期人類演化形態多樣性提供了新的證據。

4.東亞地區人類古老形態向現代形態演化過渡及現代人出現

黃龍洞、智人洞、福岩洞等古人類化石發現與研究將現代人在東亞大陸出現時間提早到8-12萬年前。近期研究在盤縣大洞、大荔等中更新世晚期人類化石上發現一些與現代人類相似的衍生特徵。但這些化石多數特徵仍然位於更新世早期和中期直立人或古老型人類變異範圍。因而古人類學界對東亞地區人類古老形態向現代形態轉變發生時間還不清楚,或缺乏一致意見。

本研究顯示,華龍洞6號頭骨具有的現代人特徵數量及表現程度均超過已知的所有中國中更新世晚期人類化石。這一發現提示東亞地區人類古老形態向現代形態的演化過渡時間比以往認為的要早,可能在30萬年前就已經發生,比以往認為的年代要早8-10萬年。華龍洞6號所代表的人群不僅是東亞地區最早的從古老形態向現代形態演化過渡的成員,而且最初的向現代形態的演化過渡事件很可能發生在相對隔離的局部區域,而此時在中國其它地區仍然被更加古老的人類成員所佔據。

負責這項研究的劉武研究員指出,根據華龍洞6號頭骨30萬年前的年代數據、在頭骨上呈現的大量現代人特徵、以及面貌復原所展現的現代人容貌,這件頭骨代表著東亞地區最早的現代人面部骨骼形態及容貌。華龍洞6號頭骨呈現出現代人特徵提示30萬年前生存在華龍洞的人群代表著東亞地區最早的准現代人(pre-modern humans)。最近在非洲的古人類化石發現和研究將現代人出現時間提早到31.5萬年前。然而,遺傳學研究顯示,古老型人類與現代人類譜系的分別時間發生在55-76.5萬年前,提示可能有生存時間更早的現代人譜系成員,遠遠早於現時的人類化石證據。未來更多的古人類化石發現與研究將進一步揭示現代人在東亞大陸的出現過程並澄清與現代人起源相關的爭議。

該研究由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所、西安交通大學、美國南加州大學的研究人員合作完成。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所吳秀傑研究員為論文第一作者,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所劉武研究員和美國南加州大學Kristian Carlson教授為共同通訊作者,其他作者還包括中國科學院古脊椎動物與古人類研究所裴樹文研究員、同號文研究員、邢松研究員、西安交通大學蔡演軍教授、美國南加州大學Tea Jashashvili博士。該研究得到中科院戰畧先導專項B、國家自然科學基金、中科院古脊椎所野外發掘經費的支持。

論文連結:

https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248421001044

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