2021年11月16日23點，《Cell Reports》期刊線上發表題為《光流和前庭輸入對空間航向感知的時間同步性效應》的研究論文，該研究由中國科學院腦科學與智慧科技卓越創新中心（神經科學研究所）、中科院靈長類神經生物學重點實驗室、上海腦科學與類腦研究中心顧勇研究組完成。該研究發現，相比於同步的視覺與內耳前庭刺激，當視覺刺激提前於前庭刺激約250-500毫秒出現時，獼猴對自身運動方向的辨別更加精確，且額葉眼動區（Frontal Eye Field，FEF）和外側內頂葉（Lateral Intraparietal area，LIP）中的神經元編碼空間航向的信息量更高。這些實驗證據提示，在自然空間導航中，大腦通常採用了一種時間動力學上不匹配，即視覺速度與前庭加速度物理量綜合的管道。
基於向量的空間導航（Vector-based navigation）或路徑積分（Path integration）是動物和人在空間導航中所常採用的一種策略，尤其是在複雜多變的環境中，當地標資訊不明確時，動物使用路徑積分策略，可以依靠自身運動資訊，即時更新機體發生位移的航向和距離變化，從而實現空間定位。視覺光流和內耳前庭為機體實現路徑積分運算提供了重要的自身運動資訊。先前的研究發現人類和非人靈長類動物可以綜合視覺光流和內耳前庭資訊，提升對自身運動航向的分辨能力，但是其綜合的神經機制尚不清楚。在時間動力學層面上，視覺通道一般處理運動的速度資訊，而前庭從外周開始處理加速度資訊，但在往中樞傳輸的過程中會有所累積，導致在大腦中形成從加速度到速度都存在的廣泛分佈，不同時間成分的功能也不清楚。那麼大腦在跨模態資訊綜合的時候，是綜合與視覺速度一致的前庭速度訊號，還是不一致的前庭加速度訊號呢？有趣的是，近年來在大腦中發現這兩種情况都存在。一是在紋外視皮層的背側內上顳區（dorsal medial superior temporal area，MSTd），人們發現無論是視覺光流還是前庭，大部分神經元都編碼速度訊號，即兩種模態的時間動力學匹配，因而MSTd區也被認為是自身運動資訊綜合的關鍵腦區。然而，最近的研究發現了相反的現象：外側內頂葉（LIP）主要加工前庭加速度和視覺速度訊號，且錯配的時間滯後高達300~400毫秒！這些發現使得人們重新思考，在多感覺航向感知中，大腦究竟採用了什麼策略，是時間動力學上物理量匹配（視覺速度-前庭速度）的模型，還是不匹配的模型（視覺速度-前庭加速度）？
為了檢驗這兩種對立的模型，顧勇研究組的研究人員訓練獼猴在一套虛擬實境的運動平臺系統中，根據平臺運動所產生的前庭訊號，和顯示器所產生的視覺光流訊號來感知其自身前進的運動方向。研究人員首先類比了在空間導航中，生命個體在環境中發生運動的情形，即同時啟動內耳前庭器官和視網膜。在這種“自然”同步的條件下，研究人員首先驗證了以往的現象，即動物綜合了兩種刺激，提升了自身運動航向的分辨能力，其提升程度也符合貝葉斯綜合理論的最優預測值。下一步研究人員開始人為地改變兩種刺激之間的時間差，即人為地把視覺刺激提前，或把前庭刺激提前，由此設定了一系列非同步的刺激條件。令人驚訝的是，在非同步刺激條件下，視覺線索提前於前庭訊號250-500毫秒時，獼猴空間航向分辨的能力得到進一步提高，顯著優於自然同步刺激的條件。其它非同步條件則無此效果，甚至產生相反的作用，這意味250-500毫秒的時間同步偏移視窗是特异的。
為何提前視覺刺激250-500毫秒能進一步提升多感覺綜合的效率？研究人員猜測和位於後頂葉的LIP以及額葉眼動區FEF有關。為此，研究人員在獼猴的這兩個腦區植入電極，進行了單細胞在體電生理記錄。結果表明，在自然同步的刺激條件下，兩個腦區的神經元基本處理一個較慢的視覺速度訊號，和一個相對更快的前庭加速度訊號，兩者的時間差正好在250-500毫秒之間。當“滯後”的視覺線索被提前於前庭250-500毫秒的情况下，FEF和LIP神經元兩種模態訊號之間的時間動力學差异（速度峰值－加速度峰值）縮小，訊號峰值重合疊加，使編碼的航向資訊容量新增，正好解釋了動物行為的非同步刺激效果。
囙此，該研究通過引入一個人為非同步條件的新實驗範式，發現了非同步條件下的動物空間航向感知增强，以及對應額葉和後頂葉皮層的航向資訊容量新增的現象。這些結果支持了在自然條件下，大腦使用了一個時間動力學物理量不一致的模型來進行多感覺空間航向感知。至於為何在自然條件下，大腦需要綜合視覺速度和前庭加速度訊號，研究人員提出猜想，可能因為前庭加速度是一個更快的訊號，這有助於機體利用該訊號更快地更新機體空間航向的變化，從而及時做出反應。
該研究在中科院腦智卓越中心顧勇研究員的指導下，由博士生鄭啟豪和周璐昕共同完成。研究工作得到國家自然科學基金、中科院、上海市的資助。
圖注：（A）右上：獼猴通過一個虛擬實境平臺在環境中運動，分辨機體自身運動方向。平臺提供兩種模態的刺激，包括荧幕所產生的視覺光流刺激與運動平臺的前庭刺激。左圖：獼猴發生自身運動時，視網膜接收來自荧幕的光流刺激，內耳前庭接收來自平臺的運動刺激後，這些資訊被進一步傳到大腦皮層進行處理和綜合。右下：相比於視覺-前庭同步刺激（0 ms），在非同步刺激下，尤其是在視覺光流提前於前庭250或500毫秒時，獼猴對空間航向感知的能力得到提高，反映在對自身運動方向辨別的閾值降低。（B）從上至下，分別在視覺提前於前庭刺激500 ms、250 ms，和0 ms（同步）時，獼猴額葉眼動區神經元信息量的情况，正好與對應的行為表現一致。