近年來，隨著遺傳學與基因組學數據和分析方法的應用，大家對於青藏高原物種形成的管道、過程及機制有了進一步深入的認知。青藏高原擁有複雜的地質構造演化歷史、豐富的地形地貌和多變的氣候條件，為物種分化和生物多樣性的形成創造了條件（圖1b）。據不完全統計，青藏高原孕育了至少1500屬，12000種維管植物，其中超過20%的物種為該地區的特有種，而這一比例在喜馬拉雅山和橫斷山更高。長期以來，青藏高原這一“進化的搖籃”（evolutionary cradle）是如何形成的一直是進化生物學和生態學領域共同關注的重要科學問題。
近日，蘭州大學劉建全教授團隊應邀在New Phytologist發表了題為《Species divergence with gene flow and hybrid speciation on the Qinghai-Tibetan Plateau》的綜述文章（Tansley Review），系統梳理和總結了青藏高原物種形成方面的最新研究進展，結合詳實的證據闡述了青藏高原植物物種形成過程中雜交的重要作用，並對該領域未來的研究方向進行了展望。劉建全團隊一直從事青藏高原地區物種形成機制的研究，圍繞該領域開展了系統性和全面深入的研究。
圖1.青藏高原的範圍和抬升歷史
雖然地理隔離和不同生境導致的分化選擇一直被認為是青藏高原物種形成的重要驅動力，但是大量群體基因組學的分析發現基因流在青藏高原很多植物類群的物種形成過程中是普遍存在的。這可能是由於花粉和種子散播或其他因素使得原來隔離的群體發生了二次接觸。值得一提的是，種間雜交個體甚至是雜交群幾乎存在於青藏高原所有調查過的物種多樣性較高的類群中，表明很多物種仍處於物種分化的路上。頻繁發生的雜交為新物種的形成創造了機會。
雜交物種形成（Hybrid speciation）是新物種形成，進而產生生物多樣性的一種重要機制，其包括經雜交後多倍化形成的异源多倍體（即异源多倍化Allopolyploidy）和同倍體雜交物種形成（Homoploid hybrid speciation）兩種方式。現有的證據表明青藏高原的多倍體物種具有非常複雜的進化歷史，通常涉及到已經滅絕的“鬼種”參與；另外，如果兩個二倍體遺傳群體未能形成形態分化，但作為獨立進化的譜系，其形成的多倍體往往難以被發現；這些因素的存在使得多倍體物種很容易被忽略。隨著越來越多的植物類群中被發現廣泛存在著异源多倍體物種，研究推測多倍化對青藏高原物種形成的貢獻可能被低估了。
圖2.青藏高原物種多樣性形成的可能驅動因數
同倍體雜交物種形成，即在染色體數目不發生改變的情况下，通過雜交形成新的物種被認為是很少且不易發生的。但在青藏高原上，至少已經報導了五個物種是由同倍體雜交形成的，包括高山松（Pinus densata）、江孜沙棘（Hippophae gyantsensis）、紫果雲杉（Picea purpurea）、岷江柏木（Cupressus chengiana-MJR）和居中虎榛子（Ostryopsis intermedia），高於全球其他區域報導的同倍體雜交物種形成案例。特別是前期該研究團隊提出並證明的同倍體雜交物種形成的分子遺傳學普適模型，最少只需要兩個控制生殖隔離性狀基因的重新組合即可快速形成新的雜交物種（Wang et al.，2021 Molecular Plant），這使得從理論上來講，同倍體雜交物種形成更為容易。
綜上所述，隔離（Isolation）、自然選擇（Natural selection）和雜交（Hybridization）可能共同驅動了青藏高原豐富的物種多樣性的形成（圖2）。同時，研究團隊也對未來該領域的發展指明了方向，即需要利用群體基因組學和分子遺傳學的手段鑒定物種形成過程中的關鍵基因，同時需要深入研究不同物種對於青藏高原特定生境平行適應性分化（Parallel adaptive divergence）導致生殖隔離的分子機制（圖3）。
圖3.研究平行適應性分化與物種形成關鍵基因鑒定的方法
劉建全教授為文章的通訊作者，蘭州大學武生聃青年研究員和四川大學在讀博士生王益為文章的共同第一作者，四川大學王則夫博士和蘭州大學Nawal Shrestha青年研究員參與了該項工作。該研究受到了中國科學院戰略性先導科技專項項目，青藏高原第二次科學考察和國家自然科學基金等項目的支持。
文章連結：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.17956
NewPhytologist專門為該研究製作的視頻宣傳報導連結：
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