崖豆藤屬(MillettiaWight & Arn.)是崖豆藤族(Tr. Millettieae Miq.)中的重要成員之一,包含90~200種,廣布於舊世界熱帶和亞熱帶地區。在世界維管植物名錄中(World Checklist of Vascular Plants,WCVP)中,該屬下共有183個接受的物種名。該屬最早為Wight & Arnott發表於1834年(Wight & Arnott 1834),當時屬下僅包含2個藤本種,即崖豆藤(新擬:模式種)(Millettia rubiginosaWight & Arn.)和美葉崖豆藤(新擬:種加詞splendens意為“美麗的”,指小葉下麵密被絹毛)(M. splendensWight & Arn)。Dunn(1912)基於館藏標本對本屬開展了系統、全面的修訂,其中承認了本屬的16組,139種。隨後,各地區陸續有本屬地方性的修訂工作發表。
然而,崖豆藤屬是一個高度異質性的屬,這一點早在20餘年前就已被發現(Huet al.2000)。囙此,在Dunn(1912)承認的16個組中,4個組隨後被其他學者提升為屬:白花組(Millettiasect.AlbifloraeDunn)、小苞組(M.sect.BracteataeDunn)分別被Geesink(1984)處理為白崖豆屬(ImbralyxR. Geesink)和內翅豆屬(EndosamaraR. Geesink);澳大利亞組(M.sect.AustromillettiaDunn)被Compton(2019)提升為澳腰豆屬(AustrocalleryaR. Geesink);寬序組(M.sect.EurybotrtaeDunn)被Compton(2019)處理為3個屬:雞血藤屬(CalleryaEndl.)、南海藤屬(NanhaiaJ. Compton & Schrire)和夏藤屬(WisteriopsisJ. Compton & Schrire)。白崖豆屬被置於刀豆氨酸群(canavanine group)中,與多數崖豆藤屬物種不同,後五屬現屬於紫藤族(Tr. WisterieaeX. Y. Zhu),與崖豆藤族演化關係甚遠。
柄果組(Millettiasect.PodcarpaeDunn)過去常常被考慮為崖豆藤屬中較為特別的一個亞群。Dunn(1912)指出,子房具柄是該組區別於其它崖豆藤屬類群的關鍵特徵。最初,該組包含5個亞洲種,即滇桂崖豆藤(M. bonatianaPamp.)、鬧魚崖豆(M. ichthyochtonaDrake)、薄果崖豆[M. piscidia(Roxb.)Wight]、長柄崖豆(M. podocarpaDunn)、三葉崖豆(M. trifoliataDunn),其中第一種後被轉隸至雞血藤屬,並最後被轉隸至毛血藤屬(VillosocalleryaL. Duan,J. Compton & Schrire)(Duanet al.2021)。此外,Song et al.(2019)發表的韋直崖豆(M. weizhiiZ. Q. Song)也應被歸屬於此組。
過去的系統發育研究中,僅有基於核基因ITS的系統發育研究對本組進行了採樣,而對本屬的採樣僅僅局限於鬧魚崖豆一種。Huet al.(2002)的結果表明該種的位置處於覈心崖豆藤族(core Millettieae)中,並接近漁刺桐屬(PiscidiaL.),這一點得到了Da Silvaet al.(2012)研究結果的支持;Cooper et al.(2019)對本族進行了更為密集的採樣,其結果表明該種與美洲崖豆屬(HesperothamnusBrandegee)關係更為密切。然而,這些關係並無法從地理和形態學上直接得到印證。
為了探討該組的系統發育位置,Songet al.(2022)使用了核基因ITS和葉綠體基因matK序列,重建了崖豆藤族的系統發育關係,結果表明,本組為一單系群,與腫莢豆屬(AntheroporumGagnep.)和滇魚藤屬(OhashiaX. Y. Zhu & R. P. Zhang)構成的分支互為姊妹群,兩者構成的分支則又與美洲崖豆屬互為姊妹群。
基於上述研究結果,Songet al.(2022)將該組提升為一獨立屬——啟明豆屬(HuchimingiaZ. Q. Song & Shi J. Li),屬名為致敬華南植物園著名植物分類學家胡啟明(1935–)先生。該屬與腫莢豆屬區別主要在於:芽為明顯的芽鱗覆蓋(vs.不明顯),花序單生於葉腋(vs.花序3~5簇生於葉腋),花大(vs.花小),被絲杯明顯(vs.不顯著),花萼無小苞片(vs.花萼基部具2枚小苞片),萼裂片三角形(vs.幾截平),翼瓣長圓形(vs.翼瓣伸長);莢果扁平(vs.莢果鼓脹、中空);該屬與滇魚藤屬區別主要在於:喬木(vs.藤本),芽鱗顯著(vs.不顯著),生花節極不顯著(vs.生花節明顯、增厚),每節生花2朵(vs.每節生花7~10朵),小苞片缺如(vs.花萼基部具2枚小苞片),花大(vs.花小),被絲杯顯著(vs.不顯著),翼瓣長圓形(vs.翼瓣伸長),子房具柄(vs.子房無柄),莢果具柄、開裂(vs.無柄、不裂);此外,本屬亦與美洲崖豆屬近緣,區別在於本屬芽鱗顯著(vs.不明顯),小托葉缺如(vs.小托葉存在),生花節極不明顯(vs.生花節明顯),每節生花2朵(vs.每節生花3~5朵,被絲杯明顯(vs.不明顯),莢果和子房具柄(vs.莢果和子房無柄),且本屬分佈於亞洲,美洲崖豆屬產美洲。
該屬共5種,分別為:啟明豆[H. ichthyochtona(Drake)Z. Q. Song],分佈於中國(廣西、雲南)、泰國和越南;薄果啟明豆[H. piscidia(Roxb.)Z. Q. Song],分佈於中國(西藏)、印度和緬甸;長柄啟明豆[H. podocarpa(Dunn)Z. Q. Song],分佈於中國(雲南)、老撾、緬甸和越南;三葉啟明豆[H. trifoliata(Dunn)Z. Q. Song],分佈於緬甸,僅知於模式產地;韋直啟明豆[H. weizhii(Z. Q. Song)Z. Q. Song],分佈於中國(雲南)。
相關研究成果已發表在國際分類學刊物Phytotaxa上。中國科學院華南植物園植物中心陳又生課題組宋柱秋助理研究員為論文第一作者和通訊作者,華南植物園李世晋副研究員為論文第二作者,泰國Udon Thani Rajabhat University的豆科專家Sawai Mattapha為論文第三作者。該研究得到國家自然科學基金專案和中國科學院植物資源保護與可持續利用重點實驗室開放基金專案資助。
論文連結:https://www.biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.532.1.3
啟明豆[H. ichthyochtona(Drake)Z. Q. Song]
長柄啟明豆[H. podpcarpa(Dunn)Z. Q. Song]和韋直啟明豆[H. weizhii(Z. Q. Song)Z. Q. Song]
基於核基因ITS和葉綠體基因matK構建的崖豆藤族系統發育樹。(本屬系統位置清晰可見)
該屬的2個近緣屬:腫莢豆屬粉葉腫莢豆(Antheroporum glaucumZ. Wei)和滇魚藤屬滇魚藤[Ohashia yunnanensis(Chun & F. C. How)X. Y. Zhu & R. P. Zhang]