青藏高原作為世界上平均海拔最高、地質歷史最年輕的高原,享有“世界屋脊”和“第三極”的美譽。青藏高原的隆升和第四紀時期劇烈的氣候震盪對該區域內物種的遺傳結構和地理分佈產生了深遠的影響,也影響著全球生態格局。青藏高原擁有其獨特極端環境的豐富生物資源,是全球生物多樣性熱點地區之一,同樣也是研究物種適應性進化、物種多樣性及物種對第四紀冰期的響應等科學問題最理想的區域。
梅花草屬(ParnassiaL.)隸屬於衛矛科(Celastraceae),主要分佈於北溫帶高山地區,我國西南部山區是該屬分佈和分化的中心區域。長期以來,梅花草屬的系統位置存在較大爭議,且存疑物種較多,亟需建立全面可靠的系統發育關係。本研究以梅花草屬25個物種及衛矛科23為研究資料,利用高通量測序平臺獲取並組裝質體基因組和核糖體DNA序列。結合GenBank資料庫中已發佈的薔薇超目質體基因組序列,採用最大似然法和貝葉斯法構建了梅花草屬高解析度的系統發育樹(圖1),支持了大量分類學修訂建議:梅花草屬為單系,且與衛矛科的親緣關係最近。通過分歧時間估算,發現梅花草屬於漸新世開始分化,中新世早期和中期的造山運動和亞洲季風促進了本屬的物種多樣性和分佈區域的擴散,中新世晚期或上新世時期,青藏高原的最終抬升和氣候振盪共同推動了梅花草屬物種的快速輻射演化。此外,橫斷山脈及其毗鄰山區的梅花草屬物種中可能存在廣泛的雜交或漸滲事件,基生葉形態特徵可以作為展示本屬物種間演化關係的關鍵性狀,而部分被廣泛用於分類、分組的性狀則是平行演化的結果(Frontiers in Plant Science 13: 855944,2022)。
圖1.梅花草屬分歧時間估算
烏頭屬多倍化、雜交和基因流交流頻繁,導致物種形成和遺傳分化的研究難度較大。鐵棒錘(Aconitum pendulum)和伏毛鐵棒錘(A. flavum)是烏頭屬(AconitumL.)多年生的草本植物,主要分佈在青藏高原及其毗鄰地區。兩種鐵棒錘形態特徵及其相似,是研究青藏高原區域物種形成和演化歷史的理想資料。利用二代測序科技獲取鐵棒錘與伏毛鐵棒錘的葉綠體基因組。通過葉綠體基因組結構比較,鐵棒錘與伏毛鐵棒錘在葉綠體基因組的基因內容、基因順序、GC含量、密碼子偏好性、IR/SC邊界的擴張和收縮等方面具有微小的差异。系統發育分析結果表明鐵棒錘與伏毛鐵棒錘並未按照形態物種聚類,不是相互獨立的單系(圖2;Biologia,DOI: 10.1007/s11756-021-00969-6,2022)。
圖2烏頭屬系統發育樹
蒿屬(ArtemisiaL.)腺毛蒿組(Sect.Viscidipubes)以密被腺毛和粘質柔毛而得名,其中大部分為青藏高原特有種,主要分佈在青藏高原東南邊緣。由於其特殊的地理分佈,使得該組物種在之前有關蒿屬的研究中很少出現。利用二代測序科技Illumina和三代測序科技PacBio分別對蒿屬腺毛蒿組的甘青蒿(Artemisia tanggutica)進行測序,並分別組裝及混合組裝。通過PCR驗證,混合組裝獲得的葉綠體基因組最為準確。結構分析發現重複序列在葉綠體基因組中的分佈存在一定的差异(圖3),光系統II和核糖體大亞基基因具有較高的核苷酸替代率。系統發育分析發現腺毛蒿組嵌在艾組中,蒿屬可能為多系起源,與亞菊屬和菊屬的系統發育關係還需要進一步的研究(Biologia,DOI:10.1007/s11756-021-00951-2,2022)。
圖3青藏高原地區蒿屬貝葉斯樹及最大似然樹
莛子藨(Triosteum pinnatifidum Maxim.)為忍冬科(Caprifoliaceae)莛子藨屬(TriosteumL.)的一種多年生草本植物,主要分佈在青藏高原東北部及鄰近高山地區,為東亞特有種。基於cpDNA與低拷貝核基因對莛子藨13個居群的遺傳多樣性、群體遺傳結構進行分析,並對動態歷史和適生區進行類比,結果顯示位於高原邊緣和周邊區域的莛子藨居群的遺傳多樣性水准較高(圖4),而且cpDNA分化水准高於核基因,表明物種經歷過從低海拔山地往高原檯面的擴張(PeerJ 10: e12754,2022)。
圖4莛子藨屬遺傳多樣性分佈式樣
上述研究得到了第二次青藏高原科學綜合考察研究(2019QZKK0502)、中國科學院先導專項A類(XDA2005020405)、中國科學院-青海省人民政府三江源國家公園聯合專項(LHZX-2021-04)、青海省國際合作計劃(2021-HZ-807)、青海省應用基礎研究計畫(2019-ZJ-7042)、青海省作物物種分子重點實驗(2021-ZJ-Y05)等項目的資助。
論文連結:
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2022.855944/full?&utm_source=Email_to_authors_&utm_medium=Email&utm_content=T1_11.5e1_author&utm_campaign=Email_publication&field=&journalName=Frontiers_in_Plant_Science&id=855944
https://link.springer.com/article/10.1007/s11756-021-00969-6
https://link.springer.com/article/10.1007/s11756-021-00951-2
https://peerj.com/articles/12754/#