光訊號與生物鐘之間存在密切互作關係：一方面，光是重要的生物鐘授時因數，光訊號通過與生物鐘覈心振盪器的多層級互作，馴導生物鐘，使植物生長和代謝的晝夜節律性與環境光週期同步，從而達到最優化的生長。另一方面，植物光訊號又在時間維度受到生物鐘的嚴格調控。如植物的遠紅光受體phyA在轉錄和蛋白水准都受到生物鐘的精准調控，表現出顯著的晝夜節律性，囙此又被稱為黎明感受器。然而現時對生物鐘如何迴響調控光受體phyA的機制還缺乏瞭解。TIC是生物鐘的重要調節者，在生物鐘的光訊號輸入中發揮著重要作用，現時還不清楚該基因是否在時間維度迴響調節植物光訊號，進而影響植物的光形態建成。
中科院植物所王雷研究組研究發現TIC可通過多層次負調控遠紅光的光受體phyA進而調節植物的下胚軸生長。研究發現T-DNA插入和基因編輯的tic功能缺失突變體在不同强度的遠紅光、紅光和藍光下都表現出下胚軸顯著縮短的光訊號敏感錶型，說明TIC可能是光訊號的重要負調節因數。RNA-seq分析發現TIC與phyA在調控黎明時分的光調節相關基因表達中起到相反作用，如遠紅光受體編碼基因PHYA及其它遠紅光訊號通路關鍵成分如FHL和FHY1等在tic突變體中特异地在黎明前顯著上調，而在傍晚時分卻沒有明顯差异，表明TIC可能主要在早晨調節遠紅光訊號。生化實驗發現TIC可以招募轉錄共抑制因數TPL，並與PHYA的啟動子結合，從而在轉錄水准抑制PHYA在黎明時分的表達。利用AP-MS方法鑒定TIC的蛋白互作組，發現TIC可與遠紅光受體phyA互作，分子生物學證據進一步表明TIC能够與phyA蛋白在細胞核內直接互作，並促進phyA蛋白光依賴的蛋白降解。此外，遠紅光可以促進細胞核內phyA光小體的形成，而在tic突變體中，phyA光小體的數量明顯增加，暗示TIC也負調控遠紅光促進的phyA光小體形成。遺傳學證據表明，在持續的遠紅光條件下，PHYA的突變可以恢復tic突變體下胚軸變短的錶型，表明在遺傳上PHYA是介導TIC調控遠紅光訊號的關鍵下游因數。有趣的是，在PHYA功能缺失時，TIC仍然可以抑制FHL/FHY1等的表達，說明TIC對其它遠紅光訊號的轉錄調控獨立於PHYA。該研究系統解析了生物鐘成分TIC在轉錄到翻譯後後的多層級負調控遠紅光受體phyA及其它遠紅光訊號關鍵組分，從而調節光形態建成的分子機制，為未來全面解析生物鐘與光訊號之間複雜的迴響調控網絡奠定了基礎。
該成果5月11日線上發表於國際學術期刊The Plant Cell，植物所已畢業博士生王岩，在讀博士生蘇晨、於英俊為並列第一作者，王雷研究員為通訊作者。中國農業大學李繼剛教授實驗室和英國約克大學Seth.J. Davis教授亦對本文有重要貢獻。該研究得到了中國科學院戰略性先導科技專項和國家自然科學基金等項目的資助。
文章連結：https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koac138/6584016
TIC在黎明期調節phyA活性和下胚軸生長的分子模型