在自然界中，資源波動有時以脈衝形式發生，呈現出頻率低、强度高和持續時間短等特徵。資源脈衝是指短時間內出現大量可用資源的事件。資源脈衝事件是不同生態域之間能量、營養和生物量運移的一個重要機制。該現象廣泛存在於現代生態系統之中，但我們對其深時記錄所知甚少。
近期，中國科學院南京地質古生物研究所博士生張前旗在王博研究員和張海春研究員的指導下，與鄭大燃研究員、博士研究生許春鵬和李婷、碩士研究生黎家豪、廣西地質調查院王學恒工程師等人合作，對我國南方多個地區的中生代早期陸相地層開展了詳細的調查工作。研究人員在廣西賀州市西灣盆地下侏羅統石梯組中發現了豐富的海陸相動植物化石，並開展了詳細的分類學、埋藏學和沉積學等研究，建立了“西灣生物群”並揭示了最古老的昆蟲婚飛行為，這也是最古老的昆蟲資源脈衝現象。該成果為我們深入瞭解中生代湖泊生態系統的特徵和演化歷程，以及水-陸生態系統間的聯系提供了重要的化石證據。相關成果發表於《地質學》（Geology）和《曆史生物學》（Historical Biology）期刊。
本次研究基於各類動、植物化石建立並命名了“西灣生物群”。西灣盆地中生界研究歷史悠久，南京古生物所斯行健院士、周志炎院士都曾研究過產自西灣的植物化石，其中石梯組的昆蟲化石曾由林啟彬研究員集中報導。本次研究團隊開展了地層學、古植物學、古昆蟲學和沉積學等多學科的綜合性研究，將石梯組發現的鯊魚卵鞘、昆蟲以及植物等化石與前人報導過的其他化石綜合命名為“西灣生物群”。
基於沉積學、埋藏學分析，本次研究揭示了最古老的昆蟲婚飛行為。婚飛行為指的是昆蟲羽化之後集羣繁殖的現象。此次研究團隊在石梯組發現了一層壯觀的蜉蝣成蟲集羣化石，蜉蝣個體數量高達數百只。這些蜉蝣為一新分類群——張氏侏羅沙蜉（Jurassephemera zhangiZhang et al.，2022），歸入沙蜉科，在分類位置上屬於蜉蝣的基幹類群。這是沙蜉科在中國的首次發現，並且是該科已知保存最完整的化石。
在生物地層學分析的基礎上，研究團隊開展了詳細的埋藏學（元素能譜分析和拉曼組分分析）和沉積學（岩石切片）研究。石梯組下部水准紋層發育，化石層中蜉蝣成蟲互相重疊，蟲體朝向各异。根據化石層中381只成蟲保存方向的統計資料圖，顯示這些蜉蝣化石無明顯的定向性。綜合以上證據，該蜉蝣集羣化石保存於低能的沉積環境，屬於原地埋藏。這種大量同種蜉蝣成蟲集中保存在同一層面上，同時又缺少其他生物類群，反映了它們當時的集羣生活習性。
現生蜉蝣生命週期的大部分時間都生活在水中，羽化後的成蟲通常只能存活數小時至幾天。在短暫的成蟲階段，雄性個體在空中形成密集的集羣，雌性個體必須在飛入並穿過雄性集羣過程中找到雄蟲交配，再找到合適的地方產卵，才能實現後代的繁衍。蜉蝣集群婚飛行為過去僅發現於蜉蝣冠類群中，本次發現表明這種複雜的集羣婚飛行為在早侏羅世就已經存在於蜉蝣基幹類群中。
利用元素能譜分析和拉曼組分分析，結果表明“西灣生物群”化石最外層主要為鐵的氧化物和粘土礦物殘留，但是化石表面成分則仍以碳元素為主；研究人員推斷鐵的氧化物可能是後期成岩過程中風化作用的產物。
本次研究揭示了最古老的昆蟲資源脈衝效應。水生昆蟲在食物網中扮演著重要角色，是水生植物的分解者和消費者，同時又成為魚類和其他捕食者的食物。當水生昆蟲從水中羽化、擴散到陸地並尋找配偶時，它們便成為了陸地食物網的重要組成部分。除了為捕食者提供食物外，突然出現的昆蟲集羣還可以對湖泊和溪流附近的植物群落產生“增肥效應”，原因在於這些昆蟲的集羣死亡和分解能够轉變成生態系統的肥料。
本研究結果表明，侏羅紀蜉蝣短時間之內從水中集羣羽化，形成了從水到陸的昆蟲“脈衝”，這可能會導致濱水棲息環境生態系統通量的巨大變化，進而影響基礎生態、生物地球化學迴圈。
作為水生昆蟲的代表，蜉蝣昆蟲短時間內集中羽化形成了一次資源脈衝事件，凸顯了昆蟲在深時陸地生態系統中關鍵的生態角色，蜉蝣昆蟲在從水生生態系統到周圍陸地生態系統的營養運輸中發揮了重要作用。這種水生-陸生生態系統的聯系可能是中生代湖泊生態系統中能量運移的重要特徵。囙此，西灣生物群中蜉蝣集羣的發現為研究中生代水-陸生態系統之間的聯系（“中生代湖泊革命”）打開了一個視窗，研究成果也揭示了現時已知的最古老的昆蟲資源脈衝效應。
本研究得到了中國科學院和國家自然科學基金專案的聯合資助。
論文資訊：Zhang Qianqi，Wang Bo*，Zheng Daran，Li Jiahao Li，Wang Xueheng，Jarzembowski E.A.，Xu Chunpeng，Li Ting，Zhang Haichun Zhang，Engel M.S. 2022.Mayflies as resource pulses in Jurassic lacustrine ecosystems.Geology.https://doi.org/10.1130/G50055.1.
Zhang Qianqi*，Zheng Daran，Jarzembowski E.A.，Wang Xueheng，Li Jiahao，Engel M.S. 2022.The first Sharephemeridae（Insecta: Ephemeroptera）from the Jurassic Shiti Formation of South China.Historical Biology.https://doi.org/10.1080/08912963.2022.2077649.
圖1：“西灣生物群”化石產地剖面
圖2：石梯組保存的蜉蝣集羣
圖3：化石層沉積特徵及化石表面元素分佈
圖4：西灣盆地早侏羅世生態系統復原圖（南京古生物所楊定華繪製）