圖1西屯副雲南魚生態復原圖（楊定華繪）
魚類最顯著的特徵之一就是體表覆蓋的鱗片，這些鱗片承擔了防禦、進攻、攝食、過濾、感覺、保護軀體免受磨損和防止寄生蟲等功能，此外鱗片表面的紋飾和腹側的結構可以接收並引導水體中的電流，减少水的阻力。鱗片按照一定的生長模式整齊地排成鱗列，此即為成語“鱗次櫛比”的出處。魚類的鱗片是骨質的，屬於外骨骼或膜質骨的一部分。鱗片和鱗列形態是對化石魚類進行分類、推測身體結構、生活方式和彼此親緣關係的重要證據。
盾皮魚類是最原始的有頜脊椎動物，囙此，學者們很關注它們鱗片和鱗列的形態。完整的盾皮魚鱗列比硬骨魚類和軟骨魚類的鱗列更為罕見。雲南曲靖下泥盆統洛赫考夫階西屯組（大約4.1億年前）是著名的早期魚類化石產地，其中保存有十分豐富的盾皮魚類鱗片微體化石。但由於缺乏完整的鱗列，導致這些大量零散保存的盾皮魚鱗片難以得到分類鑒定，提供的資訊十分有限。
胴甲魚類是盾皮魚類最原始的分支，處於有頜脊椎動物演化的根部，是一類外形非常奇特的魚類。它們兩眼和鼻子擠在頭頂的一個“天窗”內，軀體前半部分被箱形膜質骨甲所覆蓋，特別是一對胸鰭也被堅硬的骨片包裹，比起魚鰭，看上去更像節肢動物的附肢。胴甲魚類是最早為科學界所知的古生物類群之一，但早期研究主要集中在中、晚泥盆世較為特化的屬種上。上世紀下半葉開始，我國發現的雲南魚類等原始胴甲魚類掀起了胴甲魚類研究新的熱潮，但直到90年代才發現了保存完整的雲南魚類標本——西屯副雲南魚（Parayunnanolepis xitunensis），至今副雲南魚仍然是雲南魚類中保存最完好的屬種（圖2）。因其原始地位和完整性，副雲南魚成為揭示早期有頜脊椎動物性狀演化序列的關鍵一環。研究團隊使用高精度電腦斷層掃描（MicroCT）科技，對西屯副雲南魚正模保存的鱗列進行了詳細重建，獲得迄今最完整的胴甲魚高清鱗列及鱗片三維形態。
圖2西屯副雲南魚化石照片
副雲南魚化石掃描結果展示了最原始有頜脊椎動物的完整鱗列。它的背鰭和尾鰭都被厚重的膜質鱗片完全覆蓋。掃描顯示，副雲南魚鱗片形態具有相當大的分异度，以及複雜的區域分化。同一個體的鱗片在輪廓、膜質骨表面紋飾、冠部比例、覆壓管道、大小等形態特徵上展現出極大的多樣性（圖3）。此外，沿著身體縱軸向後，鱗片在不同區域展現出不同的梯度特徵，特別是側鱗沿著身體縱軸向後鱗片逐漸變大，這與絕大多數硬骨魚相反，並且鱗片由彼此强烈覆壓（硬骨魚鱗片普遍特徵）逐漸轉變為不覆壓（軟骨魚普遍特徵）。有意思的是，上述鱗列的分化情况在胴甲魚類進步類群化石中發生了簡化，只有在胴甲魚類的原始類群中才能觀察到這些現象。已知鱗片分區的簡化也分別獨立地發生在軟骨魚支系、硬骨魚中的肉鰭魚和輻鰭魚支系中。囙此，副雲南魚就成為瞭解有頜脊椎動物祖先鱗列格局最重要的一扇“視窗”。
副雲南魚完整鱗列還為鱗片微體化石研究提供了重要資料。研究團隊以副雲南魚鱗列為參攷，在副雲南魚同一採樣點和層位處理、挑樣並鑒定出了一批雲南魚類鱗片微體化石。組織學研究表明大多數雲南魚類鱗片不具有發達的中間疏鬆層（由帶血管的骨質構成），這可能代表了有頜脊椎動物鱗片的原始特徵。
圖3西屯副雲南魚鱗列三維重建
2022年6月8日，該研究成果以“Squamation and Scale Morphology at the Root of Jawed Vertebrates”（有頜脊椎動物根部的鱗列與鱗片形態學）為題發表於《eLife》雜誌，並作為“eLife digest”（雜誌文摘）特別報導。南京大學地球科學與工程學院博士研究生王雅婧為論文的第一作者，南京大學生物演化與環境科教融合中心責任教授、中國科學院院士朱敏為論文的通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金和中國科學院戰略性先導科技專項的資助。
原文連結
https://doi.org/10.7554/eLife.76661
https://elifesciences.org/articles/76661