近日，南方科技大學生命科學學院講席教授郭紅衛課題組在植物學期刊The Plant Cell發表了題為“Amolecular framework of ethylene-mediated fruit growth and ripening processes in tomato”的研究論文。該研究為植物氣體激素乙烯參與調控蕃茄果實生長提供了新的見解，並對呼吸躍變型果實的成熟機制作出全新闡述。
一直以來，蕃茄被當作研究果實作物尤其是呼吸躍變型果實發育和成熟機制的最重要模式物種。果實的完整生命週期大致可分為三個階段：坐果，生長，成熟。大量的研究表明，乙烯是蕃茄果實成熟過程中最重要的正調控因數，近期的研究還發現乙烯可負調控蕃茄坐果過程。然而，現時關於乙烯參與調控蕃茄果實生長的認識比較模糊。此外，隨著新一代基因編輯科技CRISPR/Cas9的興起，發現蕃茄多個自然突變體如rin、nor等的基因敲除株系表現出比自然突變體溫和得多的成熟缺陷錶型（Brumos，2021；Wang et al.，2020），鑒於現時躍變型果實成熟的調控模型很大程度上建立在先前認知中rin，nor等自然突變體乙烯合成完全受阻、果實完全無法成熟的基礎上，該模型現時受到了極大的挑戰並迫切需要進行修正。
郭紅衛課題組基於乙烯信號轉導因數在不同植物中具有較强保守性的特點，首先選取蕃茄乙烯訊號覈心因數SlEIN2作為切入點，CRISPR/Cas9介導的slein2基因敲除株具有和自然突變體rin，nor一樣完全無法成熟的錶型，而slein2背景下分別過表達RIN，NOR，FUL1等成熟相關轉錄因數編碼基因可以部分恢復slein2的成熟錶型，表明這些轉錄因數在乙烯訊號下游發揮成熟調控功能。進一步，對SlEIN2下游訊號基因SlEIL1，SlEIL2，SlEIL3，SlEIL4，SlEBF1，SlEBF2，和SlEBF3的基因敲除株系的鑒定發現這些信號轉導因數功能上既冗餘又功能分化的現象。slebf1單基因突變體可部分恢復slein2的成熟錶型，而這種恢復可被自然突變體rin，nor所抵消，再次表明rin，nor突變體所代表的成熟相關MADS-box和NAC轉錄因數相對乙烯訊號具有遺傳上位性。該研究還發現，slein2表現出很强的果實發育受阻的錶型，暗示乙烯可正調控果實生長。研究表明其部分原因是由於乙烯突變體中種子發育受阻導致生長素合成减少，從而引起幼果中細胞分裂被抑制。該研究證明乙烯參與了蕃茄果實全生命週期的發育調控，由於已有報導表明高濃度外源乙烯前體施加或內源乙烯訊號增强同樣會造成果實變小，研究者推測蕃茄果實的生長依賴於乙烯訊號的最適濃度，這與先前揭示的黃瓜果實生長過程中的雙相乙烯響應模型一致（Xinetal.，2019）。
左圖，CRISPR/Cas9介導的蕃茄乙烯訊號覈心因數SlEIN2功能缺失突變錶型；右圖，乙烯調控蕃茄果實生長和成熟的線性化模型。
值得一提的是，該研究並非對前人工作的否定，而恰恰是利用最新的遺傳學方法彌補了先前方法的不足，進而推動相關領域的認知和發展的又一例證。該研究中仍大量使用了rin，nor自然突變體而不是rin-KO，nor-KO基因敲除株系，也正是因為自然突變體中的dominant-negative效應，表明成熟相關的多個MADS-box和NAC轉錄因數成員（而非某單個基因）的協同作用依然是果實成熟的關鍵調控因數。
南方科技大學生命科學學院原高級研究學者黃偉（現華大生命科學研究院副研究員）為論文第一作者，郭紅衛為論文通訊作者，南科大為論文第一單比特。課題組成員肖志娜、裘喻平、楊捷、毛鑫、楊琰、王益川參與研究工作，重慶大學生命科學學院博士生胡楠、教授李正國也作了重要貢獻。該研究得到國家自然科學基金、廣東省植物細胞工廠分子設計重點實驗室基金、深圳市科創委的資助。
論文連結：https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koac146/6590653？login=true